Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности нервной системы и прежде всего осуществления рефлекторных актов. Таким образом, нервная регуляция носит рефлекторный характер.

Рефлексом называют ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляемую через центральную нервную систему (ЦНС). Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС разрабатывались на протяжении двух с половиной столетий. Ученые выделяют пять этапов развития данной концепции.

Первый этап . Связан с формированием в ХУ11 столетии основ понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС. Принцип рефлекторной (отражательной) деятельности нервной системы был выдвинут в 17 столетии французским философом и математиком Рене Декартом, который считал, что все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем. Данная исходная позиция позволила Р.Декарту сформулировать два важных положения рефлекторной теории:

1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной – от лат reflexus – отраженный);

2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы.

Согласно теории Р.Декарта, нервы – это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы. По нервам они попадают в мышцу, которая в результате раздувается (сокращается).

Второй этап . Связан с экспериментальным обоснованием материалистических представлений о рефлексе (ХУ11 – ХУ111 вв.). В частности, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (метаме р - сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Значительный вклад в развитие представлений о рефлекторной деятельности нервной системы внес чешский физиолог18 столетия И.Прохазка, который исходил из признания единства организма и окружающей среды, а также утверждал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма. Именно И.Прохазкой был предложен сам же термин «рефлекс». Кроме того, он ввел в физиологию закон силы (увеличение силы стимула увеличивает силу рефлекторной реакции организма; стимулы имеются не только внешние, но и внутренние); впервые дал описание классической рефлекторной дуги. В этот временной отрезок учеными в результате клинических экспериментальных исследований установлена роль задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла – Мажанди). Активно рефлекторная деятельность (в частности, сегментарные рефлексы) изучает Ч.Шеррингтон. В результате своих научных изысканий ученый описывает принцип афферентной иннервации мышц-антагонистов, вводит понятие «синапс», принцип общего нервного пути, понятие об интегративной деятельности нервной системы.

Третий этап . Утверждаются материалистические представления о психической деятельности (И.М.Сеченов, 60-е годы Х1Х в). Наблюдая за развитием детей, ученый приходит к выводу о том, что в основе формирования психической деятельности лежит именно принцип рефлекса. Это свое утверждение он выразил в следующей фрезе: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл механизм торможения рефлексов, а также механизм суммации возбуждения в ЦНС.

Четвертый этап . Связан с разработкой основ учения о высшей нервной деятельности (исследования И.П.Павлова, начало ХХ столетия). И.П.Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод в изучении психической деятельности (высшей нервной деятельности). Ученым были сформулированы три основных принципа рефлекторной теории:

Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. И.П.Павлов утверждал: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью к ним (раздражителям) организма.

Принцип структурности. Его сущность заключается в том, что рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур. Чем больше структур, структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к определенной структуре.

Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции. Нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез. Анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций происходит в мозге непрерывно. В результате организм извлекает из окружающей среды полезную информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Пятый этап . Характеризуется созданием учения о функциональных системах (исследования П.К.Анохина, середина ХХ в). Функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата. Полезным результатом является поддержание постоянства внутренней среды организма с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческой соматической регуляции (например, поиск и потребление воды при ее недостатке в организме и возникновении жажды – биологической потребности). Полезным результатом может быть и удовлетворение социальной потребности (достижение высоких результатов учебной деятельности).

Исследуя рефлекторную основу жизнедеятельности живых организмов, ученые пришли к выводу о том, что базовыми являются рефлексы врожденные (безусловные), поскольку именно эти рефлексы, сформировавшиеся за миллионы лет эволюции, одинаковы для всех представителей конкретного вида животных организмов и мало зависят от ситуативных условий существования того или иного конкретного представителя данного вида животных. При резком же изменении условий окружающей среды безусловный рефлекс может привести и к гибели организма.

Безусловные рефлексы – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. И.П.Павлов выделил, в первую очередь, безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма (основными здесь являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и некоторые другие). Данные рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций.

Безусловно-рефлекторная деятельность изучалась П.В.Сомоновым. По мнению ученого, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса безусловных рефлексов:

витальные безусловные рефлексы, которые обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма (пищевой, питьевой, регуляция сна, оборонительный и ориентировочный, рефлекс экономии сил и т.д.). Критериями данных рефлексов являются: физическая гибель особи в результате неудовлетворения соответствующей потребности, реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же вида;

ролевые (зоосоциальные). Могут быть реализованы лишь только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Данные рефлексы лежат в основе территориального, родительского и т.п. поведения. Кроме того, они имеют огромное значение для феномена эмоционального резонанса, «сопереживания» и формирования групповой иерархии, где каждая отдельная особь неизменно выступает в той или иной роли (брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого и т.д.);

безусловные рефлексы саморазвития. Они ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относится исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой.

К числу безусловных рефлексов ученые относят и ориентировочный рефлекс. Ориентировочный рефлекс – безусловно-рефлекторное непроизвольное сенсорное внимание, сопровождаемое повышением тонуса мышц, вызванное неожиданным или новым для организма раздражителем. Данную реакцию ученые часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления, а И.П.Павлов определил ее как рефлекс «что такое?». Ориентировочный рефлекс характеризуется проявлением целого комплекса реакций. Ученые выделяют три фазы в развитии данного рефлекса.

Первая фаза. Характеризуется прекращением текущей деятельности и фиксацией позы. По мнению П.В.Симонова, это общее (превентивное) торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.

Вторая фаза . Она начинается, когда состояние «стоп-реакции» переходит в реакцию активации. На данной фазе весь организм переводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией, что проявляется, выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На данной фазе ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей в себя поворот головы и глаз в направлении стимула.

Третья фаза . Начинается с фиксации поля раздражителя для развертывания процесса дифференцированного анализа внешних сигналов и принятия решения об ответной реакции организма.

Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации.

Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения (ориентировочно-исследовательской деятельности), что особенно ярко проявляется в новой обстановке. Исследовательская деятельность здесь может быть направлена как на освоение новизны, удовлетворение любопытства, так и на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить эту потребность. Кроме того, ориентировочный рефлекс направлен и на определение «значимости» раздражителя. При этом наблюдается повышение чувствительности анализаторов, что облегчает восприятие воздействующих на организм раздражителей и определение их значения.

Механизм осуществления ориентировочного рефлекса является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем ЦНС. Так, фазу общей активации связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры. В развитии фазы анализа стимула ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. При этом важную роль играет гиппокамп. Это обеспечивает специализированность процессов анализа «новизны» и «значимости» стимула.

Наряду с безусловными рефлексами которые могут быть отнесены к низшей нервной деятельности, у высших животных и человека на основе этой низшей нервной деятельности сформировались новые механизмы приспособления к постоянно меняющимся условиям окружающей среды – высшая нервная деятельность. С ее помощью, а конкретнее, при помощи условных рефлексов, эти живые организмы приобрели способность реагировать не только на непосредственное воздействие биологически значимых агентов (пищевых, оборонительных и пр.), но и на их отдаленные признаки.

На рубеже Х1Х и ХХ столетий известный русский физиолог И.П.Павлов, долгое время изучавший функции пищеварительных желез (за эти исследования ученый был удостоен Нобелевской премии в 1904г.), обнаружил у экспериментальных животных регулярное повышение секреции слюны и желудочного сока не только при попадании пищи в ротовую полость, а затем в желудок, но и при одном лишь ожидании приема пищи. В то время механизм такого явления был неизвестен и объяснялся «психическим возбуждением слюнных желез». В результате дальнейших научных исследований в данном направлении это явление ученым было названо как условные рефлексы . По мнению И.П.Павлова, условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных и являются приобретенными в процессе жизнедеятельности. Кроме того, условные рефлексы непостоянны, то есть, могут появляться и исчезать на протяжении жизни человека в зависимости от меняющихся условий существования. Приобретение условных рефлексов происходит на протяжении всей жизни человека. Оно обусловлено непосредственным, постоянно изменяющимся окружением. Вновь приобретенные условные рефлексы многократно увеличивают и расширяют диапазон приспособительных реакций животных и человека.

Для выработки условного рефлекса необходимо совпадение во времени двух раздражителей, действующих на животное (или человека). Один из этих раздражителей при любых обстоятельствах вызывает закономерную рефлекторную реакцию, классифицируемую как безусловный рефлекс. Сам же такой раздражитель определяется как рефлекс условный. Другой раздражитель, применяемый для выработки условного рефлекса, в силу своей обыденности, как правило, не вызывает никакой реакции и определяется как индифферентный (безразличный). Раздражители такого рода лишь только при первых предъявлениях вызывают определенную ответную ориентировочную реакцию, которая, например, может проявляться в повороте головы и глаз в сторону действующего стимула. При повторных действиях стимула (раздражителя) ориентировочный рефлекс ослабевает, а затем и полностью исчезает в результате механизма привыкания, и тогда вызвавший его раздражитель становится индифферентным.

Как показали многочисленные исследования И.П.Павлова и его коллег, условный рефлекс вырабатывается при соблюдении следующих правил:

Индифферентный раздражитель должен подействовать на несколько секунд раньше, чем безусловный стимул. Исследования И.П.Павлова, проводимые на собаках, показали, что если, например, индифферентный раздражитель (различные звуковые сигналы) начнет действовать непосредственно в процессе кормления, а не до его начала, то условный рефлекс не образуется.

Биологическая значимость индифферентного раздражителя должна быть меньшей, чем у безусловного раздражителя. Опять же, ссылаясь на проводимые в лаборатории И.П.Павлова исследования, необходимо отметить, что если, например, использовать слишком громкие, пугающие звуковые сигналы, давая животному сразу после этого пищу, условный рефлекс не образуется.

Образованию условного рефлекса не должны мешать посторонние раздражители, отвлекающие на себя внимание животного.

О выработанном условном рефлексе можно говорить в том случае, если ранее индифферентный стимул начнет вызывать такую же реакцию, как и безусловный раздражитель, используемый в сочетании с ним. Так, если кормлению животного несколько раз предшествовало включение какого-либо звукового сигнала и в результате этого сочетания в дальнейшем только лишь при звуковом сигнале стало возникать слюноотделение, то эту реакцию следует считать проявлением условного рефлекса. Действие безусловного раздражителя вслед за индифферентным определяется как подкрепление, а когда индифферентный прежде стимул начинает вызывать рефлекторную реакцию, он становится условным раздражителем (условным сигналом).

Существует несколько подходов к классификации условных рефлексов.

В первую очередь, все условные рефлексы ученые делят (как и безусловные) на следующие группы.

По биологическому значению их различают на пищевые, оборонительные и т.д.

По виду рецепторов , с которых идет выработка, условные рефлексы делят на экстерорецептивные, проприорецептивные, интерорецептивные. В исследованиях В.М.Быкова и В.Н.Черниговского с их коллегами была показана связь коры больших полушарий со всеми внутренними органами. Интерорецептивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями, которые еще И.М.Сеченов определил как «темные чувства», влияющие на настроение и работоспособность. Проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе научения двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям и пр.). Экстерорецептивные условные рефлексы формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли.

По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и пр.).

По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные). Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя (запах¸ цвет, определенное время и т.д.). Например, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и некоторых других реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи). Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющемуся) раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие:

по сложности различают: простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы, открытые И.П.Павловым); комплексные условные рефлексы (рефлексы, образующиеся на воздействие нескольких сигналов, действующих либо одновременно, либо последовательно); цепные рефлексы – рефлексы на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (типичным примером здесь может быть динамический стереотип),

по соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей. Следовые рефлексы вырабатываются в условиях, когда безусловный раздражитель подключается несколько позднее по времени (через 2-3 мин), чем условный. Т.Е. выработка условного рефлекса происходит на след сигнального стимула,

по выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы первого, второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка – это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе рефлекса второго порядка и т.д. Чем выше порядок условного рефлекса, тем труднее идут его выработка. Так, у собак удается выработать лишь условные рефлексы третьего порядка (не выше),

условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственными. При неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами образуется рефлекс на время. Т.Е.за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная эффекторная реакция.

В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на внешнее воздействие и на речь.

Кроме того, условные рефлексы могут быть положительными и отрицательными .

Многие ученые определяют условные рефлексы как реакции на будущие события. Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли. Для организма они имеют приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Также необходимо отметить, что условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.

Общая характеристика безусловных и условных рефлексов представлена в Таблице 1.

Таблице 1

Общая характеристика безусловных и условных рефлексов

Безусловные	Условные
1.Врожденные, передающиеся по наследству (слюноотделение, глотание, дыхание и т.д.) 2. Видовые. 3.Имеют постоянные рефлекторные дуги. 4.Относительно постоянные, мало изменяющиеся (при попадании пищи на корень языка происходит глотательное движение). 5. Осуществляются в ответ на адекватное раздражение. 6.Осуществляются на уровне спинного мозга и ствола мозга.	Приобретенные организмом в течение жизни. Индивидуальные Рефлекторные дуги формируются лишь при определенных условиях (в готовом виде их нет) Непостоянные могут возникнуть и исчезнуть. Осуществляются на любое воспринимаемое организмом раздражение; формируются на базе безусловных рефлексов. Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга.

Путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлекса называют рефлекторной дугой (Рис 2).

Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев:

Рецептор.

Чувствительный путь.

Центральная нервная система.

Двигательный путь.

Рабочий орган.

Рис.2. Рефлекторная дуга:

а – двухнейронная; б – трехнейртонная

1 – рецептор; 2 – чувствительный (центростремительный) нерв; 3 – чувствительный нейрон в спинномозговой глии; 4 – аксон чувствительного нейрона; 5 – задние корешки спинномозговых нервов; 6 – вставочный нейрон; 7 – аксон вставочного нерва; 8 – двигательный нейрон в рогах спинного мозга; 9 – спинной мозг; 10 – аксон двигательного (центробежного) нейрона; 11 – рабочий орган.

Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, включающую афферентный (чувствительный) и эффекторный (двигательный, или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлекторных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС – нейронами спинного мозга.

Простейшая рефлекторная дуга состоит только из двух нейронов – афферентного (рецепторного) и эффекторного (эфферентного). Тело первого нейрона (афферентного), находится вне ЦНС. Как правило, это так называемый униполярный нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле или в чувствительном узле черепных нервов. Периферический отросток этой клетки находится в составе спинномозговых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, воспринимающим внешнее (из внешней среды) или внутреннее (в органах, тканях организма) раздражение. Данное раздражение трансформируется рецептором в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку (совокупность таких отростков образует задние, чувствительные корешки спинномозговых нервов) направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам – в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с толом второго нейрона (эфферентного). В межнейронном синапсе при помощи медиаторов происходит передача нервного возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных (секреторных) нервных волокон черепных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышц, или торможение, или усиление секреции железы.

Сложная рефлекторная дуга . Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов и устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами – рецепторным (афферентным) и эффекторным (эфферентным) – имеется один или несколько замыкательных (вставочных) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, расположенные в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон (нейрит), который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замыкает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксон других клеток может в спинном мозге предварительно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным клеткам передних рогов соседних, выше- и нижележащих сегментов. На пути следования каждая из отмеченных восходящих или нисходящих ветвей может отдавать коллатерали к двигательным клеткам этих и других соседних сегментов. В связи с этим, необходимо отметить, что раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только нервным клеткам какого-то определенного сегмента спинного мозга, но и распространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В результате ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы или одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Таким образом, в ответ на раздражение возникает сложное рефлекторное движение – рефлекс.

Как мы отмечали выше, И.М.Сеченов в своем труде «Рефлексы головного мозга» выдвинул идею причинности (детерминизма), отмечая, что каждое явление в организме имеет свою причину, и рефлекторный эффект является ответом на эту причину. Эти идеи получили продолжение и подтверждение в трудах И.П.Павлова и С.П.Боткина. Именно И.П.Павлов распространил учение о рефлексе на всю нервную систему, начиная от ее низших отделов и кончая высшими ее отделами, и экспериментально доказал рефлекторную природу всех без исключения форм жизнедеятельности организма. По мнению И.П.Павлова, простая форма деятельности нервной системы, которая является постоянной, прирожденной, видовой и для формирования структурных предпосылок которой не требуется специальных условий, является безусловным рефлексом. Приобретаемые же в процессе жизнедеятельности временные связи, позволяющие организму устанавливать достаточно сложные и многообразные отношения с окружающей средой являются, по определению И.П.Павлова, условно рефлекторными. Местом замыкания условных рефлексов является кора больших полушарий головного мозга. Таким образом, головной мозг и его кора – основа высшей нервной деятельности.

Еще один ученый – П.К.Анохин и его ученики подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нервными центрами (данное явление названо «обратной афферентацией»). В тот момент, когда из центральной нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом, создается возможность точного учета правильности исполнения команд в виде нервных импульсов, поступающих в рабочим органам из нервных центров, и осуществляется постоянная их коррекция. Существование двусторонней сигнализации по замкнутым, круговым или кольцевым рефлекторным нервным цепочкам «обратной афферентации» позволяет производить постоянные, непрерывные, ежемоментные коррекции любых реакций организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды. Без механизмов обратной связи приспособление живых организмов к окружающей среде было бы невозможно.

Таким образом, по мере научного прогресса на смену старым представлениям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит «разомкнутая» (незамкнутая) рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой, кольцевой дуге, представляющей собой цепь рефлексов.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.

Стадия прегенерализации . Характеризуется выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций.

Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного сигнала (межсигнальные реакции). В этот период широко распространены по коре и подкорковым структурам различные биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация и пр.).

Стадия специализации , когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к действию условного стимула. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка. В процессе специализации сфере распространения биопотенциалов значительно сужена и возрастает условно-рефлекторный ответ.

Согласно результатам исследований И.П.Павлова, временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо и т.д.), поступают в кору мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепления) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса.

Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов называл замыканием новой условно-рефлекторной дуги.

Также исследованиями ученых доказано, что параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условно-рефлекторной связи, специально изменяющей состояние нейронов, что выражается в росте их фоновой активности. Если по каким-либо причинам условно-рефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то выработанный у него рефлекс не обнаруживается. Это дало возможность ученым сделать вывод о том, что ассоциативный ответ включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной связи . Данное явление рассматривается физиологами как еще один из ведущих механизмов формирования условно-рефлекторного поведения.

Таким образом, по мнению И.П.Павлова, существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:

настроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров:

запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.

Современное объяснение механизма образования условных рефлексов основано на представлении о модификации деятельности синапсов, существующих в тех условных пунктах нейронной сети, которые способны ассоциировать совпадавшие во времени сенсорные сигналы.

Также исследованиями ученых доказано, что процесс образования условных рефлексов непосредственно связан с памятью. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти – распространение возбуждения осуществляется между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров кратковременная память переходит в долговременную, то есть происходят значительные структурные изменения в нейронах.

Условные рефлексы, как показано многочисленными исследованиями, изменчивы (вариабельны), они могут затормаживаться.

Можно выделить два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное и приобретенное Рис.3). При этом каждый вид торможения имеет свои собственные вариации.

Безусловное Условное (внутреннее)

1.Внешнее 1. Угасательное

3. Дифференцировочное

4.Условный тормоз

Рис. 3. Торможение условных рефлексов

Безусловное (врожденное) торможение условных рефлексов подразделяется на внешнее и запредельное. Внешнее торможение проявляется в ослаблении или полном прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П.Павлов называл рефлексом «что такое?». С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-либо действий. И.П.Павловым был изучен и механизм данного вида торможения условных рефлексов. Согласно его теории, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре больших полушарий мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее воздействие на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Внешним данный вид торможения назвали поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды и обеспечивает возможность переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

Запредельное торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие – «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Однако данный закон может сохраняться лишь до определенной величины (порога), выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на продолжающееся увеличение силы условного сигнала. Эти факты позволили И.П.Павлову сделать вывод о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности.

Условное (внутреннее, приобретенное) торможение условных рефлексов – это активный нервный процесс, который требует выработки, как и сам рефлекс. Не случайно данный вид торможения условного рефлекса получил название условно-рефлекторного торможения. Оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И.П.Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздываельное, дифференцировочное и условный тормоз.

Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и дальнейшем его неподкреплении. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Однако через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления. Чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Именно угасательным торможением можно объяснить забывание полученной ранее информации, которая длительное время не повторяется.

Запаздывательное торможение возникает при отставании подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Данному виду торможения условного рефлекса также присуще явление растормаживания.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и не подкреплении его.

Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к этому сигналу подключить дополнительный раздражитель (звук), и не подкреплять эту комбинацию, то на нее условный рефлекс постепенно угаснет.

Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности, то есть очень тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Зафиксированную систему условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, принято называть динамическим стереотипом . Динамический стереотип образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма. Повторяющиеся в одинаковой последовательности раздражители, действующие на организм, представляют собой внешний стереотип . Ему соответствует стереотипная динамика корковых процессов возбуждения и торможения, которая в результате многократных повторений внешнего стереотипа начинает воспроизводиться в одной и той же последовательности как единое целое. После этого стереотипную последовательность корковых процессов можно вызвать не только действием внешнего стереотипа (то есть комплекса раздражителей), но и действием какого-либо одного раздражителя из этого комплекса.

Понятие «динамический стереотип» было введено в начале 30-х годов ХХ столетия, когда И.П.Павлов, доказывая свою позицию относительно рефлекторной теории функционирования нервной системы. Оппонентами отечественного ученого выступали, в основном, зарубежные исследователи, которые утверждали, что рефлекторная теория перестала способствовать пониманию функций головного мозга и сделалась препятствием на пути прогресса в этой области знаний. Защищая и разъясняя свой подход к теории рефлексов, И.П.Павлов выделил в рефлекторной деятельности «три основных принципа точного научного исследования»:

принцип детерминизма, то есть повода, причины для всякого данного действия, эффекта;

принцип анализа и синтеза, то есть первичного разложения целого на части, составляющие единицы и затем снова постепенного сложения целого из единиц, отдельных элементов;

принцип структурности, то есть расположения действий силы в пространстве. Данный принцип И.П.Павлов комментирует следующим образом. Когда в коре и ближайшей подкорке какой-либо раздражитель вызывает возбуждение или торможение клеток, то расположенные в разных ее частях возбужденные и тормозимые клетки образуют динамическую комбинацию друг с другом. Поскольку количество раздражителей и вариантов их комбинирования неисчислимо, то и динамические комбинации возбужденных и тормозимых клеток также не поддаются учету. Такие комбинации могут сделаться устойчивыми и существовать во время действия раздражителя. Вместе с тем, они могут сохраняться в качестве «отпечатков действительности» и после прекращения внешнего воздействия. Это означает, что след от предшествующих воздействий способен повлиять на характер ответных реакций в дальнейшем, которые, таким образом, будут зависеть не только от непосредственного стимула, но и от ранее усвоенного опыта.

И.П.Павлов рассматривал образование и сохранение динамического стереотипа как «серьезный нервный труд, различный, смотря по сложности стереотипа и индивидуальности животного».

В лаборатории И.П.Павлова использовались разнообразные схемы выработки динамических стереотипов, одни из которых были относительно просты и состояли, например, всего из двух положительных рефлексов. Другие – представляли собой сложные комбинации положительных, то есть возбуждающих, и тормозных раздражителей. Перестановка действующих раздражителей комплекса, изменение значения отдельных раздражителей с возбуждающего на тормозное или наоборот позволяли выявлять индивидуальные особенности поведения животных. В процессе изменения динамического стереотипа все животные становились повышенно возбужденными, переставали реагировать на прежние условные раздражители, иногда отказывались от пищи и сопротивлялись введению в лабораторное помещение. И.П.Павлов называл такое состояние для животного «мучительным» и объяснял его «напряженным нервным трудом», который рассматривал не только как ассоциативную деятельность, но и как деятельность (труд) умственную.

Вопросы для самоконтроля:

Дайте определение рефлекса.

Раскройте основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС.

Какие виды рефлексов существуют?

Каковы специфические особенности безусловных рефлексов.

Раскройте механизм образования условных рефлексов.

Классификация условных рефлексов.

Какова роль рефлексов в жизни живых организмов?

Что такое рефлекторная дуга?

Каково строение рефлекторной дуги?

Охарактеризуйте простейшую рефлекторную дугу?

Раскройте механизм функционирования сложной рефлекторной дуги.

Что такое «обратная афферентация»?

В чем сущность и значение механизмов обратной связи?

Раскройте стадии формирования классического условного рефлекса.

Механизм торможения условных рефлексов.

Что такое «закон силы»?

Каково значение торможения условного рефлекса?

Что такое динамический стереотип?

Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии ЦНС, называется рефлексом. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой.

В рефлекторной дуге (рис. 104) различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа.

Рис. 104. Схема рефлекторной дуги. А - соматического рефлекса; Б - вегетативного рефлекса; 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган - мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 - вегетативный узел (ганглий)

Любое раздражение: механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется, рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. Здесь эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.

Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы - информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс осуществляется не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом (П. К. Анохин); рефлекс заканчивается по достижении результата.

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности, т. е. является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком. Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом в XVII веке.

Развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И. М. Сеченова и И. П. Павлова. В 1863 г. в книге "Рефлексы головного мозга" И. М. Сеченов высказал мысль, что не только спинной мозг, как полагал Декарт, но и головной мозг работает по принципу рефлекса: "...без внешнего чувственного раздражения невозможна хоть на миг психическая деятельность г ее выражение - мышечное движение".

И. М. Сеченов писал: "... если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться." Это теоретическое положение нашло свое обоснование в клинической практике. С. П. Боткин наблюдал больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

В опытах В. С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20 - 23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, ЦНС работает по принципу рефлекса отражения, по принципу стимул - реакция.

И. П. Павлов открыл условные рефлексы - качественно новую, высшую форму нервной деятельности, свойственную головному мозгу. Он создал рефлекторную теорию в ее современном виде.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Если лапку лягушки опустить в слабый раствор серной кислоты, возникнет оборонительный рефлекс - лапка отдернется. Однако если снять кожу и тем самым удалить кожные рецепторы, то серная кислота не окажет действия.

То же самое можно наблюдать при разрушении любого другого звена: ЦНС, чувствительных или двигательных нервных волокон. Самое сильное раздражение не вызовет ответной реакции, нервная деятельность будет отсутствовать.

Этим широко пользуются хирурги, применяя во время операции новокаин для анестезии периферических нервов или ганглиоблокатор, прерывающий проведение возбуждения в синапсах. Наркотические вещества центрального действия выключают функцию нейронов ЦНС.

Время рефлекса. Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса (латентный период). Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, ЦНС, двигательным волокнам, и, наконец, скрытого (латентного) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Это объясняется тем, что в синапсах ЦНС происходит замедление проведения возбуждения, так называемая синаптическая задержка. Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса. Поэтому сухожильные рефлексы, возникающие при растяжении сухожилия, имеющие двухнейронную дугу, наиболее быстрые. Их время составляет всего 19 - 23 мс, тогда как время рефлекса моргания, возникающего при раздражении глаза, равно 50 - 200 мс. Наибольшим является время вегетативных рефлексов.

Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается.

Рецептивное поле рефлекса. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс, носит название рецептивного поля рефлекса. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужения зрачка - при освещении сетчатки, коленный рефлекс (разгибание голени) - при легком ударе по сухожилию ниже надколенника (рис. 105).

Рис. 105. Методика воспроизведения проприоцептивных рефлексов и схема рефлекторной дуги коленного рефлекса

Нервный центр. Каждый рефлекс имеет свою локализацию в ЦНС, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга, центр коленного рефлекса - в поясничном, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего участка рефлекс отсутствует. Однако выяснилось, что для регуляции рефлекса, его точности недостаточно первичного, или главного, центра, а необходимо участие и высших отделов ЦНС, включая кору большого мозга.

Только при целостности ЦНС сохраняется совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции. Так, если у животного удалить кору полушарий большого мозга, то дыхание сохраняется, так как первичный дыхательный центр находится в продолговатом мозге. Однако во время работы не будет точного соответствия вентиляции легких потребностям организма в кислороде, так как для тонкой регуляции деятельности дыхательного центра необходим не только ствол мозга, но и кора больших полушарий.

Классификация рефлексов. Различают следующие виды рефлексов.

1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на пищевые, оборонительные, ориентировочныеи(ознакомление с изменяющимися условиями среды), половые (продолжение рода).

2. По роду рецепторов, с которых они возникают, рефлексы делятся на экстероцептивные, возникающие с рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды: световые, звуковые, вкусовые, тактильные и др.; интероцептивные, возникающие с рецепторов внутренних органов: механо-, термо-, осмо- и хеморецепторов сосудов и внутренних органов, и проприоцептивные - с рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, связках.

3. В зависимости от рабочего органа, участвующего в ответной реакции, рефлексы подразделяются на двигательные, секреторные, сосудистые.

4. По местонахождению главного нервного центра, необходимого для осуществления рефлекса, они делятся на спинальные, например мочеиспускание, дефекация; бульбарные (продолговатый мозг): кашель, чиханье, рвота; мезэнцефальные (средний мозг) : выпрямление тела, ходьба; диэнцефальные (промежуточный мозг) - терморегуляторные; корковые - условные рефлексы.

5. В зависимости от продолжительности различают фазные и тонические рефлексы. Тонические рефлексы длительные, продолжаются часами, например рефлекс стояния. Любое животное может стоять часами благодаря длительному сокращению мышц. Все позные рефлексы относятся к тоническим. Они фиксируют определенное положение тела, а на их фоне разыгрываются другие, короткие, фазные рефлексы, обеспечивающие все виды рабочих, спортивных и других движений.

6. По сложности рефлексы можно разделить на простые и сложные. Расширение зрачка в ответ на затемнение глаза, разгибание ноги в ответ на легкий удар по сухожилию - это простые рефлексы. Примерами сложных рефлексов служат регуляция сердечно-сосудистой системы, процесс пищеварения. В этих случаях конец одного рефлекса служит раздражителем для возникновения другого. Возникают так называемые цепные рефлексы, протекание которых очень демонстративно можно проследить на примере процесса пищеварения. Произвольное проталкивание комка пищи к задней стенке глотки вызывает раздражение ее рецепторов - возникает рефлекс глотания. Пища попадает в пищевод и вызывает его сокращение, продвигающее пищевой комок ко входу в желудок. Раздражение нижней части пищевода приводит к открытию кардинального жома желудка и поступлению пищи в желудок, а последнее вызывает отделение желудочного сока и т. д. Весь процесс пищеварения - сложная цепь рефлексов.

7. По принципу эффекторной иннервации рефлексы можно разделить на скелетно-моторные, или соматические (обеспечивающие двигательные акты скелетной мускулатуры), и вегетативные (функции внутренних органов).

8. В зависимости от того, являются ли рефлексы врожденными или приобретенными в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов подразделял их на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

Механизм передачи возбуждения в синапсах. Нервные клетки, образующие рефлекторные дуги, соединяются между собой посредством контактов - синапсов, в которых происходит передача возбуждения от одного нейрона к другому. Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах, у периферических окончаний аксона. На каждом нейроне тысячи синапсов, причем большинство - на дендритах (рис. 106).

Рис. 106. Синаптические бляшки (1) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на дендритах (2) и теле (3) нейрона [Стерки П., 1984]

Синапсы по механизму передачи возбуждения разделяются на химические и электрические. Последние находятся в сердечной мышце, гладких мышцах и железистой ткани; в ЦНС наличие их только предполагается.

Синапс, с химической передачей, состоит из синаптической бляшки, пресинаптической мембраны, синаптической щели шириной 30 нм и постсинаптической мембраны (рис. 107).

Рис. 107. Межнейронный синапс [Стерки П., 1984]. 1 - синаптические пузырьки; 2 - синаптическая цель; 3 - постсинаптические рецепторы; 4 - постсинаптическая мембрана; 5 - синаптическая бляшка; 6 - митохондрия

В синаптической бляшке медиатор хранится в мелких пузырьках, которых около 3 млн. Под действием нервного импульса наступает деполяризация окончаний аксона, что вызывает повышение концентрации Ca 2+ в нем, и содержимое синаптических пузырьков выбрасывается в синаптическую щель. Роль пускового механизма в выделении медиатора играет повышение концентрации Ca 2+ . Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными белками постсинаптической мембраны, вызывая в ней возникновение либо возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), либо тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП).

Медиаторами, вызывающими в нейронах возбуждение, являются ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин. Торможение в нейроне вызывает тормозной медиатор - гамма-аминомасляная кислота.

В электрических синапсах синаптическая щель очень узкая (1 - 2 нм), ее пересекают каналы, сквозь которые ионы легко передаются к постсинаптической мембране. Потенциал действия беспрепятственно, без задержки, проводится с одной клетки на другую. Здесь нет химического медиатора; проведение возбуждения по механизму сходно с проведением по нервному волокну.

Особенности нервных центров. Характерными особенностями нервных центров, отличающими их от нервных волокон, являются быстрая утомляемость, очень высокий обмен веществ, т. е. высокая потребность в кислороде и питательных веществах, и избирательная чувствительность к некоторым ядам. Вследствие этих особенностей нарушения кровоснабжения и изменения температуры тела прежде всего сказываются на функции ЦНС: остановка кровоснабжения мозга на 20 с вызывает обморок - потерю сознания; повышение температуры тела до 40 - 42°С - бред, нарушение сознания. Реанимация возможна, если клиническая смерть (остановка сердца и дыхания) продолжалась не более 5 - 6 мин. По истечении большего срока можно восстановить деятельность сердца и даже дыхание, но орган сознания - кора больших полушарий, наиболее чувствительная к изменениям внутренней среды организма, функционировать не будет.

Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности нервной системы и прежде всего осуществления рефлекторных актов. Таким образом, нервная регуляция носит рефлекторный характер.

Рефлексом называют ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляемую через центральную нервную систему (ЦНС). Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС разрабатывались на протяжении двух с половиной столетий. Ученые выделяют пять этапов развития данной концепции.

Первый этап . Связан с формированием в ХУ11 столетии основ понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС. Принцип рефлекторной (отражательной) деятельности нервной системы был выдвинут в 17 столетии французским философом и математиком Рене Декартом, который считал, что все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем. Данная исходная позиция позволила Р.Декарту сформулировать два важных положения рефлекторной теории:

1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной – от лат reflexus – отраженный);

2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы.

Согласно теории Р.Декарта, нервы – это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы. По нервам они попадают в мышцу, которая в результате раздувается (сокращается).

Второй этап . Связан с экспериментальным обоснованием материалистических представлений о рефлексе (ХУ11 – ХУ111 вв.). В частности, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (метаме р - сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Значительный вклад в развитие представлений о рефлекторной деятельности нервной системы внес чешский физиолог18 столетия И.Прохазка, который исходил из признания единства организма и окружающей среды, а также утверждал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма. Именно И.Прохазкой был предложен сам же термин «рефлекс». Кроме того, он ввел в физиологию закон силы (увеличение силы стимула увеличивает силу рефлекторной реакции организма; стимулы имеются не только внешние, но и внутренние); впервые дал описание классической рефлекторной дуги. В этот временной отрезок учеными в результате клинических экспериментальных исследований установлена роль задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла – Мажанди). Активно рефлекторная деятельность (в частности, сегментарные рефлексы) изучает Ч.Шеррингтон. В результате своих научных изысканий ученый описывает принцип афферентной иннервации мышц-антагонистов, вводит понятие «синапс», принцип общего нервного пути, понятие об интегративной деятельности нервной системы.

Третий этап . Утверждаются материалистические представления о психической деятельности (И.М.Сеченов, 60-е годы Х1Х в). Наблюдая за развитием детей, ученый приходит к выводу о том, что в основе формирования психической деятельности лежит именно принцип рефлекса. Это свое утверждение он выразил в следующей фрезе: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл механизм торможения рефлексов, а также механизм суммации возбуждения в ЦНС.

Четвертый этап . Связан с разработкой основ учения о высшей нервной деятельности (исследования И.П.Павлова, начало ХХ столетия). И.П.Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод в изучении психической деятельности (высшей нервной деятельности). Ученым были сформулированы три основных принципа рефлекторной теории:

1. Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. И.П.Павлов утверждал: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью к ним (раздражителям) организма.

2. Принцип структурности. Его сущность заключается в том, что рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур. Чем больше структур, структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к определенной структуре.

3. Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции. Нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез. Анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций происходит в мозге непрерывно. В результате организм извлекает из окружающей среды полезную информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Пятый этап . Характеризуется созданием учения о функциональных системах (исследования П.К.Анохина, середина ХХ в). Функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата. Полезным результатом является поддержание постоянства внутренней среды организма с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческой соматической регуляции (например, поиск и потребление воды при ее недостатке в организме и возникновении жажды – биологической потребности). Полезным результатом может быть и удовлетворение социальной потребности (достижение высоких результатов учебной деятельности).

Исследуя рефлекторную основу жизнедеятельности живых организмов, ученые пришли к выводу о том, что базовыми являются рефлексы врожденные (безусловные), поскольку именно эти рефлексы, сформировавшиеся за миллионы лет эволюции, одинаковы для всех представителей конкретного вида животных организмов и мало зависят от ситуативных условий существования того или иного конкретного представителя данного вида животных. При резком же изменении условий окружающей среды безусловный рефлекс может привести и к гибели организма.

Безусловные рефлексы – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. И.П.Павлов выделил, в первую очередь, безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма (основными здесь являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и некоторые другие). Данные рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций.

Безусловно-рефлекторная деятельность изучалась П.В.Сомоновым. По мнению ученого, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса безусловных рефлексов:

· витальные безусловные рефлексы, которые обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма (пищевой, питьевой, регуляция сна, оборонительный и ориентировочный, рефлекс экономии сил и т.д.). Критериями данных рефлексов являются: физическая гибель особи в результате неудовлетворения соответствующей потребности, реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же вида;

· ролевые (зоосоциальные). Могут быть реализованы лишь только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Данные рефлексы лежат в основе территориального, родительского и т.п. поведения. Кроме того, они имеют огромное значение для феномена эмоционального резонанса, «сопереживания» и формирования групповой иерархии, где каждая отдельная особь неизменно выступает в той или иной роли (брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого и т.д.);

· безусловные рефлексы саморазвития. Они ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относится исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой.

К числу безусловных рефлексов ученые относят и ориентировочный рефлекс. Ориентировочный рефлекс – безусловно-рефлекторное непроизвольное сенсорное внимание, сопровождаемое повышением тонуса мышц, вызванное неожиданным или новым для организма раздражителем. Данную реакцию ученые часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления, а И.П.Павлов определил ее как рефлекс «что такое?». Ориентировочный рефлекс характеризуется проявлением целого комплекса реакций. Ученые выделяют три фазы в развитии данного рефлекса.

Первая фаза. Характеризуется прекращением текущей деятельности и фиксацией позы. По мнению П.В.Симонова, это общее (превентивное) торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.

Вторая фаза . Она начинается, когда состояние «стоп-реакции» переходит в реакцию активации. На данной фазе весь организм переводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией, что проявляется, выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На данной фазе ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей в себя поворот головы и глаз в направлении стимула.

Третья фаза . Начинается с фиксации поля раздражителя для развертывания процесса дифференцированного анализа внешних сигналов и принятия решения об ответной реакции организма.

Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации.

Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения (ориентировочно-исследовательской деятельности), что особенно ярко проявляется в новой обстановке. Исследовательская деятельность здесь может быть направлена как на освоение новизны, удовлетворение любопытства, так и на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить эту потребность. Кроме того, ориентировочный рефлекс направлен и на определение «значимости» раздражителя. При этом наблюдается повышение чувствительности анализаторов, что облегчает восприятие воздействующих на организм раздражителей и определение их значения.

Механизм осуществления ориентировочного рефлекса является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем ЦНС. Так, фазу общей активации связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры. В развитии фазы анализа стимула ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. При этом важную роль играет гиппокамп. Это обеспечивает специализированность процессов анализа «новизны» и «значимости» стимула.

Наряду с безусловными рефлексами которые могут быть отнесены к низшей нервной деятельности, у высших животных и человека на основе этой низшей нервной деятельности сформировались новые механизмы приспособления к постоянно меняющимся условиям окружающей среды – высшая нервная деятельность. С ее помощью, а конкретнее, при помощи условных рефлексов, эти живые организмы приобрели способность реагировать не только на непосредственное воздействие биологически значимых агентов (пищевых, оборонительных и пр.), но и на их отдаленные признаки.

На рубеже Х1Х и ХХ столетий известный русский физиолог И.П.Павлов, долгое время изучавший функции пищеварительных желез (за эти исследования ученый был удостоен Нобелевской премии в 1904г.), обнаружил у экспериментальных животных регулярное повышение секреции слюны и желудочного сока не только при попадании пищи в ротовую полость, а затем в желудок, но и при одном лишь ожидании приема пищи. В то время механизм такого явления был неизвестен и объяснялся «психическим возбуждением слюнных желез». В результате дальнейших научных исследований в данном направлении это явление ученым было названо как условные рефлексы . По мнению И.П.Павлова, условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных и являются приобретенными в процессе жизнедеятельности. Кроме того, условные рефлексы непостоянны, то есть, могут появляться и исчезать на протяжении жизни человека в зависимости от меняющихся условий существования. Приобретение условных рефлексов происходит на протяжении всей жизни человека. Оно обусловлено непосредственным, постоянно изменяющимся окружением. Вновь приобретенные условные рефлексы многократно увеличивают и расширяют диапазон приспособительных реакций животных и человека.

Для выработки условного рефлекса необходимо совпадение во времени двух раздражителей, действующих на животное (или человека). Один из этих раздражителей при любых обстоятельствах вызывает закономерную рефлекторную реакцию, классифицируемую как безусловный рефлекс. Сам же такой раздражитель определяется как рефлекс условный. Другой раздражитель, применяемый для выработки условного рефлекса, в силу своей обыденности, как правило, не вызывает никакой реакции и определяется как индифферентный (безразличный). Раздражители такого рода лишь только при первых предъявлениях вызывают определенную ответную ориентировочную реакцию, которая, например, может проявляться в повороте головы и глаз в сторону действующего стимула. При повторных действиях стимула (раздражителя) ориентировочный рефлекс ослабевает, а затем и полностью исчезает в результате механизма привыкания, и тогда вызвавший его раздражитель становится индифферентным.

Как показали многочисленные исследования И.П.Павлова и его коллег, условный рефлекс вырабатывается при соблюдении следующих правил:

1. Индифферентный раздражитель должен подействовать на несколько секунд раньше, чем безусловный стимул. Исследования И.П.Павлова, проводимые на собаках, показали, что если, например, индифферентный раздражитель (различные звуковые сигналы) начнет действовать непосредственно в процессе кормления, а не до его начала, то условный рефлекс не образуется.

2. Биологическая значимость индифферентного раздражителя должна быть меньшей, чем у безусловного раздражителя. Опять же, ссылаясь на проводимые в лаборатории И.П.Павлова исследования, необходимо отметить, что если, например, использовать слишком громкие, пугающие звуковые сигналы, давая животному сразу после этого пищу, условный рефлекс не образуется.

3. Образованию условного рефлекса не должны мешать посторонние раздражители, отвлекающие на себя внимание животного.

О выработанном условном рефлексе можно говорить в том случае, если ранее индифферентный стимул начнет вызывать такую же реакцию, как и безусловный раздражитель, используемый в сочетании с ним. Так, если кормлению животного несколько раз предшествовало включение какого-либо звукового сигнала и в результате этого сочетания в дальнейшем только лишь при звуковом сигнале стало возникать слюноотделение, то эту реакцию следует считать проявлением условного рефлекса. Действие безусловного раздражителя вслед за индифферентным определяется как подкрепление, а когда индифферентный прежде стимул начинает вызывать рефлекторную реакцию, он становится условным раздражителем (условным сигналом).

Существует несколько подходов к классификации условных рефлексов.

В первую очередь, все условные рефлексы ученые делят (как и безусловные) на следующие группы.

По биологическому значению их различают на пищевые, оборонительные и т.д.

По виду рецепторов , с которых идет выработка, условные рефлексы делят на экстерорецептивные, проприорецептивные, интерорецептивные. В исследованиях В.М.Быкова и В.Н.Черниговского с их коллегами была показана связь коры больших полушарий со всеми внутренними органами. Интерорецептивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями, которые еще И.М.Сеченов определил как «темные чувства», влияющие на настроение и работоспособность. Проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе научения двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям и пр.). Экстерорецептивные условные рефлексы формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли.

По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и пр.).

По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные). Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя (запах¸ цвет, определенное время и т.д.). Например, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и некоторых других реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи). Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющемуся) раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие:

· по сложности различают: простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы, открытые И.П.Павловым); комплексные условные рефлексы (рефлексы, образующиеся на воздействие нескольких сигналов, действующих либо одновременно, либо последовательно); цепные рефлексы – рефлексы на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (типичным примером здесь может быть динамический стереотип),

· по соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей. Следовые рефлексы вырабатываются в условиях, когда безусловный раздражитель подключается несколько позднее по времени (через 2-3 мин), чем условный. Т.Е. выработка условного рефлекса происходит на след сигнального стимула,

· по выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы первого, второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка – это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе рефлекса второго порядка и т.д. Чем выше порядок условного рефлекса, тем труднее идут его выработка. Так, у собак удается выработать лишь условные рефлексы третьего порядка (не выше),

· условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственными. При неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами образуется рефлекс на время. Т.Е.за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная эффекторная реакция.

В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на внешнее воздействие и на речь.

Кроме того, условные рефлексы могут быть положительными и отрицательными .

Многие ученые определяют условные рефлексы как реакции на будущие события. Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли. Для организма они имеют приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Также необходимо отметить, что условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.

Общая характеристика безусловных и условных рефлексов представлена в Таблице 1.

Таблице 1

Общая характеристика безусловных и условных рефлексов

Путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлекса называют рефлекторной дугой (Рис 2).

Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев:

1. Рецептор.

2. Чувствительный путь.

3. Центральная нервная система.

4. Двигательный путь.

5. Рабочий орган.

Рис.2. Рефлекторная дуга:

а – двухнейронная; б – трехнейртонная

1 – рецептор; 2 – чувствительный (центростремительный) нерв; 3 – чувствительный нейрон в спинномозговой глии; 4 – аксон чувствительного нейрона; 5 – задние корешки спинномозговых нервов; 6 – вставочный нейрон; 7 – аксон вставочного нерва; 8 – двигательный нейрон в рогах спинного мозга; 9 – спинной мозг; 10 – аксон двигательного (центробежного) нейрона; 11 – рабочий орган.

Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, включающую афферентный (чувствительный) и эффекторный (двигательный, или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлекторных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС – нейронами спинного мозга.

Простейшая рефлекторная дуга состоит только из двух нейронов – афферентного (рецепторного) и эффекторного (эфферентного). Тело первого нейрона (афферентного), находится вне ЦНС. Как правило, это так называемый униполярный нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле или в чувствительном узле черепных нервов. Периферический отросток этой клетки находится в составе спинномозговых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, воспринимающим внешнее (из внешней среды) или внутреннее (в органах, тканях организма) раздражение. Данное раздражение трансформируется рецептором в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку (совокупность таких отростков образует задние, чувствительные корешки спинномозговых нервов) направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам – в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с толом второго нейрона (эфферентного). В межнейронном синапсе при помощи медиаторов происходит передача нервного возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных (секреторных) нервных волокон черепных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышц, или торможение, или усиление секреции железы.

Сложная рефлекторная дуга . Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов и устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами – рецепторным (афферентным) и эффекторным (эфферентным) – имеется один или несколько замыкательных (вставочных) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, расположенные в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон (нейрит), который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замыкает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксон других клеток может в спинном мозге предварительно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным клеткам передних рогов соседних, выше- и нижележащих сегментов. На пути следования каждая из отмеченных восходящих или нисходящих ветвей может отдавать коллатерали к двигательным клеткам этих и других соседних сегментов. В связи с этим, необходимо отметить, что раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только нервным клеткам какого-то определенного сегмента спинного мозга, но и распространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В результате ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы или одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Таким образом, в ответ на раздражение возникает сложное рефлекторное движение – рефлекс.

Как мы отмечали выше, И.М.Сеченов в своем труде «Рефлексы головного мозга» выдвинул идею причинности (детерминизма), отмечая, что каждое явление в организме имеет свою причину, и рефлекторный эффект является ответом на эту причину. Эти идеи получили продолжение и подтверждение в трудах И.П.Павлова и С.П.Боткина. Именно И.П.Павлов распространил учение о рефлексе на всю нервную систему, начиная от ее низших отделов и кончая высшими ее отделами, и экспериментально доказал рефлекторную природу всех без исключения форм жизнедеятельности организма. По мнению И.П.Павлова, простая форма деятельности нервной системы, которая является постоянной, прирожденной, видовой и для формирования структурных предпосылок которой не требуется специальных условий, является безусловным рефлексом. Приобретаемые же в процессе жизнедеятельности временные связи, позволяющие организму устанавливать достаточно сложные и многообразные отношения с окружающей средой являются, по определению И.П.Павлова, условно рефлекторными. Местом замыкания условных рефлексов является кора больших полушарий головного мозга. Таким образом, головной мозг и его кора – основа высшей нервной деятельности.

Еще один ученый – П.К.Анохин и его ученики подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нервными центрами (данное явление названо «обратной афферентацией»). В тот момент, когда из центральной нервной системы эфферентные импульсы достигают исполнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает рецепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информации о выполнении органом определенного действия в каждый данный момент. Таким образом, создается возможность точного учета правильности исполнения команд в виде нервных импульсов, поступающих в рабочим органам из нервных центров, и осуществляется постоянная их коррекция. Существование двусторонней сигнализации по замкнутым, круговым или кольцевым рефлекторным нервным цепочкам «обратной афферентации» позволяет производить постоянные, непрерывные, ежемоментные коррекции любых реакций организма на любые изменения условий внутренней и внешней среды. Без механизмов обратной связи приспособление живых организмов к окружающей среде было бы невозможно.

Таким образом, по мере научного прогресса на смену старым представлениям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит «разомкнутая» (незамкнутая) рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой, кольцевой дуге, представляющей собой цепь рефлексов.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.

1. Стадия прегенерализации . Характеризуется выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного сигнала (межсигнальные реакции). В этот период широко распространены по коре и подкорковым структурам различные биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация и пр.).

3. Стадия специализации , когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к действию условного стимула. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка. В процессе специализации сфере распространения биопотенциалов значительно сужена и возрастает условно-рефлекторный ответ.

Согласно результатам исследований И.П.Павлова, временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо и т.д.), поступают в кору мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепления) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса.

Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов называл замыканием новой условно-рефлекторной дуги.

Также исследованиями ученых доказано, что параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условно-рефлекторной связи, специально изменяющей состояние нейронов, что выражается в росте их фоновой активности. Если по каким-либо причинам условно-рефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то выработанный у него рефлекс не обнаруживается. Это дало возможность ученым сделать вывод о том, что ассоциативный ответ включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной связи . Данное явление рассматривается физиологами как еще один из ведущих механизмов формирования условно-рефлекторного поведения.

Таким образом, по мнению И.П.Павлова, существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:

1. настроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров:

2. запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.

Современное объяснение механизма образования условных рефлексов основано на представлении о модификации деятельности синапсов, существующих в тех условных пунктах нейронной сети, которые способны ассоциировать совпадавшие во времени сенсорные сигналы.

Также исследованиями ученых доказано, что процесс образования условных рефлексов непосредственно связан с памятью. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти – распространение возбуждения осуществляется между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров кратковременная память переходит в долговременную, то есть происходят значительные структурные изменения в нейронах.

Условные рефлексы, как показано многочисленными исследованиями, изменчивы (вариабельны), они могут затормаживаться.

Можно выделить два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное и приобретенное Рис.3). При этом каждый вид торможения имеет свои собственные вариации.

Безусловное Условное (внутреннее)

1.Внешнее 1. Угасательное

3. Дифференцировочное

4.Условный тормоз

Рис. 3. Торможение условных рефлексов

Безусловное (врожденное) торможение условных рефлексов подразделяется на внешнее и запредельное. Внешнее торможение проявляется в ослаблении или полном прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П.Павлов называл рефлексом «что такое?». С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-либо действий. И.П.Павловым был изучен и механизм данного вида торможения условных рефлексов. Согласно его теории, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре больших полушарий мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее воздействие на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Внешним данный вид торможения назвали поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды и обеспечивает возможность переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

Запредельное торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие – «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Однако данный закон может сохраняться лишь до определенной величины (порога), выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на продолжающееся увеличение силы условного сигнала. Эти факты позволили И.П.Павлову сделать вывод о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности.

Условное (внутреннее, приобретенное) торможение условных рефлексов – это активный нервный процесс, который требует выработки, как и сам рефлекс. Не случайно данный вид торможения условного рефлекса получил название условно-рефлекторного торможения. Оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И.П.Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздываельное, дифференцировочное и условный тормоз.

Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и дальнейшем его неподкреплении. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Однако через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления. Чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Именно угасательным торможением можно объяснить забывание полученной ранее информации, которая длительное время не повторяется.

Запаздывательное торможение возникает при отставании подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Данному виду торможения условного рефлекса также присуще явление растормаживания.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и не подкреплении его.

Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к этому сигналу подключить дополнительный раздражитель (звук), и не подкреплять эту комбинацию, то на нее условный рефлекс постепенно угаснет.

Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности, то есть очень тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Зафиксированную систему условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, принято называть динамическим стереотипом . Динамический стереотип образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма. Повторяющиеся в одинаковой последовательности раздражители, действующие на организм, представляют собой внешний стереотип . Ему соответствует стереотипная динамика корковых процессов возбуждения и торможения, которая в результате многократных повторений внешнего стереотипа начинает воспроизводиться в одной и той же последовательности как единое целое. После этого стереотипную последовательность корковых процессов можно вызвать не только действием внешнего стереотипа (то есть комплекса раздражителей), но и действием какого-либо одного раздражителя из этого комплекса.

Понятие «динамический стереотип» было введено в начале 30-х годов ХХ столетия, когда И.П.Павлов, доказывая свою позицию относительно рефлекторной теории функционирования нервной системы. Оппонентами отечественного ученого выступали, в основном, зарубежные исследователи, которые утверждали, что рефлекторная теория перестала способствовать пониманию функций головного мозга и сделалась препятствием на пути прогресса в этой области знаний. Защищая и разъясняя свой подход к теории рефлексов, И.П.Павлов выделил в рефлекторной деятельности «три основных принципа точного научного исследования»:

· принцип детерминизма, то есть повода, причины для всякого данного действия, эффекта;

· принцип анализа и синтеза, то есть первичного разложения целого на части, составляющие единицы и затем снова постепенного сложения целого из единиц, отдельных элементов;

· принцип структурности, то есть расположения действий силы в пространстве. Данный принцип И.П.Павлов комментирует следующим образом. Когда в коре и ближайшей подкорке какой-либо раздражитель вызывает возбуждение или торможение клеток, то расположенные в разных ее частях возбужденные и тормозимые клетки образуют динамическую комбинацию друг с другом. Поскольку количество раздражителей и вариантов их комбинирования неисчислимо, то и динамические комбинации возбужденных и тормозимых клеток также не поддаются учету. Такие комбинации могут сделаться устойчивыми и существовать во время действия раздражителя. Вместе с тем, они могут сохраняться в качестве «отпечатков действительности» и после прекращения внешнего воздействия. Это означает, что след от предшествующих воздействий способен повлиять на характер ответных реакций в дальнейшем, которые, таким образом, будут зависеть не только от непосредственного стимула, но и от ранее усвоенного опыта.

И.П.Павлов рассматривал образование и сохранение динамического стереотипа как «серьезный нервный труд, различный, смотря по сложности стереотипа и индивидуальности животного».

В лаборатории И.П.Павлова использовались разнообразные схемы выработки динамических стереотипов, одни из которых были относительно просты и состояли, например, всего из двух положительных рефлексов. Другие – представляли собой сложные комбинации положительных, то есть возбуждающих, и тормозных раздражителей. Перестановка действующих раздражителей комплекса, изменение значения отдельных раздражителей с возбуждающего на тормозное или наоборот позволяли выявлять индивидуальные особенности поведения животных. В процессе изменения динамического стереотипа все животные становились повышенно возбужденными, переставали реагировать на прежние условные раздражители, иногда отказывались от пищи и сопротивлялись введению в лабораторное помещение. И.П.Павлов называл такое состояние для животного «мучительным» и объяснял его «напряженным нервным трудом», который рассматривал не только как ассоциативную деятельность, но и как деятельность (труд) умственную.

Вопросы для самоконтроля:

1. Дайте определение рефлекса.

2. Раскройте основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС.

3. Какие виды рефлексов существуют?

4. Каковы специфические особенности безусловных рефлексов.

5. Раскройте механизм образования условных рефлексов.

6. Классификация условных рефлексов.

7. Механизм торможения условных рефлексов.

8. Какова роль рефлексов в жизни живых организмов?

9. Что такое рефлекторная дуга?

10. Каково строение рефлекторной дуги?

11. Охарактеризуйте простейшую рефлекторную дугу?

12. Раскройте механизм функционирования сложной рефлекторной дуги.

13. Что такое «обратная афферентация»?

14. В чем сущность и значение механизмов обратной связи?

15. Раскройте стадии формирования классического условного рефлекса.

16. Механизм торможения условных рефлексов.

17. Что такое «закон силы»?

18. Каково значение торможения условного рефлекса?

19. Что такое динамический стереотип?

Основным и специфическим проявлением деятельности нервной си­стемы является рефлекторный принцип. Это способность организма реагировать на внешние или внутренние раздражения двигательной, или секреторной реакцией. Основы учения о рефлекторной деятельности орга­низма были заложены французским ученым Рене Декартом (1596-1650). Наибольшее значение имели его представления о рефлекторном механизме взаимоотношений организма с окружающей средой. Сам термин «рефлекс» был введен значительно позднее - в основном после выхода работ выдающе­гося чешского анатома и физиолога Г. Прохаски (1749-1820).

Рефлекс - это закономерная реакция организма в ответ на раздраже­ние рецепторов, которая осуществляется рефлекторной дугой при участии центральной нервной системы. Это приспособительная реакция организма в ответ на изменение внутренней или окружающей среды. Рефлекторные реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутрен­ней среды, рефлекторная дуга является основной единицей интегративной рефлекторной активности.

Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внес И.М. Сеченов (1829-1905). Он первым использовал рефлекторный принцип для изучения физиологических механизмов психических процессов. В работе «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М. Сеченов аргументировано доказал, что пси­хическая деятельность человека и животных осуществляется по механизму рефлекторных реакций, которые происходят в головном мозге, включая са­мые сложные из них - формирование поведения и мышление. На основании проведенных исследований он сделал вывод, что все акты сознательной и бессознательной жизни являются рефлекторными. Рефлекторная теория И.М. Сеченова послужила основой, на которой возникло учение И.П. Пав­лова (1849-1936) о высшей нервной деятельности. Разработанный им ме­тод условных рефлексов расширил научное понимание роли коры большого мозга как материального субстрата психики. И.П. Павлов сформулировал рефлекторную теорию работы головного мозга, которая основывается на трех принципах: причинности, структурности, единстве анализа и синтеза. П. К. Анохин (1898-1974) доказал значение обратной связи в рефлекторной деятельности организма. Суть ее состоит в том, что во время осуществления любого рефлекторного акта процесс не ограничивается лишь эффектором, а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа, от которых информация о последствиях действия поступает афферентными путями к центральной нервной системе. Появились представления о «рефлекторном кольце», «обратной связи».

Рефлекторные механизмы играют существенную роль в поведении жи­вых организмов, обеспечивая адекватное их реагирование на сигналы окру­жающей среды. Для животных действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями. Это первая сигнальная система действи­тельности, общая для человека и животных. И.П. Павлов доказал, что для человека, в отличие от животных, объектом отображения является не только окружающая среда, но и общественные факторы. Поэтому для него решаю­щее значение приобретает вторая сигнальная система - слово как сигнал первых сигналов.

Условный рефлекс лежит в основе высшей нервной деятельности че­ловека и животных. Он всегда включается как существенный компонент в самых сложных проявлениях поведения. Однако не все формы поведения живого организма можно объяснить с точки зрения рефлекторной теории, которая раскрывает лишь механизмы действия. Рефлекторный принцип не дает ответа на вопрос о целесообразности поведения человека и животных, не учитывает результата действия.

Поэтому на протяжении последних десятилетий на основании рефлек­торных представлений сформировалось понятие относительно ведущей роли потребностей как движущей силы поведения человека и животных. Наличие потребностей является необходимой предпосылкой любой дея­тельности. Деятельность организма приобретает определенную направлен­ность лишь при наличии цели, которая отвечает данной потребности. Каж­дому поведенческому акту предшествуют потребности, которые возникли в процессе филогенетического развития под влиянием условий окружающей среды. Именно поэтому поведение живого организма определяется не столь­ко реакцией на внешние воздействия, сколько необходимостью реализации намеченной программы, плана, направленных на удовлетворение той или иной потребности человека или животного.

П.К. Анохин (1955) разработал теорию функциональных систем, которая предусматривает системный подход к изучению механизмов работы голов­ного мозга, в частности, разработки проблем структурно-функциональной основы поведения, физиологии мотиваций и эмоций. Суть концепции - мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и пред­усматривать будущее, активно строить планы своего поведения и реализовывать их. Теория функциональных систем не исключает метода условных рефлексов из сферы высшей нервной деятельности и не заменяет его чем-то другим. Она дает возможность глубже вникать в физиологическую сущность рефлекса. Вместо физиологии отдельных органов или структур мозга си­стемный подход рассматривает деятельность организма в целом. Для любого поведенческого акта человека или животного нужна такая организация всех мозговых структур, которая обеспечит нужный конечный результат. Итак, в теории функциональных систем центральное место занимает полезный ре­зультат действия. Собственно факторы, которые находятся в основе дости­жения цели, формируются по типу разносторонних рефлекторных процессов.

Одним из важных механизмов деятельности центральной нервной си­стемы является принцип интеграции. Благодаря интегрированию сомати­ческих и вегетативных функций, которое осуществляется корой большого мозга через структуры лимбико-ретикулярного комплекса, реализуются разнообразные приспособительные реакции и поведенческие акты. Высшим уровнем интеграции функций у человека являются лобные отделы коры.

Важную роль в психической деятельности человека и животных играет принцип доминанты, разработанный О. О. Ухтомским (1875-1942). Доми­нанта (от лат. dominari господствовать) это превосходящее в централь­ной нервной системе возбуждение, которое формируется под влиянием стимулов окружающей или внутренней среды и в определенный момент подчиняет себе деятельность других центров.

Головной мозг с его высшим отделом - корой большого мозга - это слож­ная саморегулировочная система, построенная на взаимодействии возбуди­тельных и тормозных процессов. Принцип саморегуляции осуществляется на разных уровнях анализаторных систем - от корковых отделов до уровня рецепторов с постоянным подчинением низших отделов нервной системы высшим.

Изучая принципы функционирования нервной системы, не без основа­ния головной мозг сравнивают с электронной вычислительной машиной. Как известно, основой работы кибернетического оснащения являются прием, передача, переработка и сохранение информации (память) с дальнейшим ее воспроизведением. Для передачи информация должна быть закодирована, а для воспроизведения - раскодирована. Пользуясь кибернетическими поня­тиями, можно считать, что анализатор принимает, передает, перерабатывает и, возможно, сохраняет информацию. В корковых отделах осуществляется ее раскодирование. Это, наверное, достаточно, чтобы сделать возможной попытку сравнить мозг с компьютером. Вместе с тем нельзя отождествлять работу головного мозга с вычислительной машиной: «...мозг - наиболее капризная машина в мире. Будем же скромными и осторожными с выво­дами» (И.М. Сеченов, 1863). Компьютер - это машина и ничего больше. Все кибернетические устройства работают по принципу электрического или электронного взаимодействия, а в головном мозге, который создан путем эволюционного развития, кроме того, происходят сложные биохимические и биоэлектрические процессы. Они могут осуществляться только в живой ткани. Головной мозг, в отличие от электронных систем, функционирует не по принципу «все или ничего», а учитывает великое множество градаций между этими двумя крайностями. Эти градации обусловлены не электрон­ными, а биохимическими процессами. В этом существенное отличие физи­ческого от биологического. Головной мозг имеет качества, которые выходят за пределы тех, которые имеет вычислительная машина. Следует добавить, что поведенческие реакции организма в значительной мере определяются межклеточным взаимодействием в центральной нервной системе. К одному нейрону, как правило, подходят отростки от сотен или тысяч других нейро­нов, и он, в свою очередь, ответвляется в сотни или тысячи других нейро­нов. Никто не может сказать, сколько в мозге синапсов, но число 10 14 (сто триллионов) не кажется невероятным (Д. Хьюбел, 1982). Компьютер вме­щает значительно меньше элементов. Функционирование головного мозга и жизнедеятельность организма осуществляются в конкретных условиях окружающей среды. Поэтому удовлетворение тех или иных потребностей может быть достигнуто при условии адекватности этой деятельности суще­ствующим внешнесредовым условиям.

Для удобства изучения основных закономерностей функционирования головной мозг разделяют на три основные блока, каждый из которых вы­полняет свои определенные функции.

Первый блок - это филогенетически древнейшие структуры лимбико-ретикулярного комплекса, которые расположены в стволовых и глубинных отделах головного мозга. В их состав входят поясная извилина, морской ко­нек (гиппокамп), сосочкоподобное тело, передние ядра таламуса, гипотала­мус, сетчатая формация. Они обеспечивают регуляцию жизненно необходи­мых функций - дыхания, кровообращения, обмена веществ, а также общего тонуса. Относительно поведенческих актов, то эти образования принимают участие в регуляции функций, направленных на обеспечение пищевого и сексуального поведения, процессов сохранения вида, в регуляции систем, которые обеспечивают сон и бодрствование, эмоциональную деятельность, процессы памяти.

Второй блок - это совокупность образований, размещенных позади цен­тральной борозды: соматосенсорные, зрительные и слуховые зоны коры большого мозга. Основные их функции: прием, переработка и сохранение информации.

Нейроны системы, которые размещены преимущественно кпереди от центральной борозды и связаны с эффекторными функциями, реализацией двигательных программ, составляют третий блок.

Тем не менее следует признать, что нельзя провести четкой границы между сенсорными и моторными структурами мозга. Постцентральная извилина, которая является чувствительной проекционной зоной, тесно взаимосвязана с прецентральной двигательной зоной, образовывая единое сенсомоторное поле. Поэтому необходимо четко понимать, что та или дру­гая деятельность человека требует одновременного участия всех отделов нервной системы. Причем система в целом выполняет функции, которые выходят за пределы функций, присущих каждому из указанных блоков.

Учебник для 8 класса

Высшая нервная деятельность

Под высшей нервной деятельностью (ВНД) понимают все те нервные процессы, которые лежат в основе поведения человека, обеспечивая приспособление каждого человека к быстро меняющимся и зачастую очень сложным и неблагоприятным условиям существования. Материальной основой высшей нервной деятельности является головной мозг. Именно в головной мозг стекается вся информация о том, что происходит в окружающем нас мире. На основании очень быстрого и точного анализа этой информации мозг принимает решения, которые приводят к изменениям в деятельности систем организма, обеспечивая оптимальное (наилучшее в этих условиях) взаимодействие человека с окружающей средой, поддерживая постоянство его внутренней среды.

Рефлекторная деятельность нервной системы

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла в глубокой древности, но каким образом это происходит, очень долго оставалось неясным. Даже сейчас нельзя сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты.

Первым ученым, доказавшим участие нервной системы в формировании поведения человека, был римский врач Гален (II в. н. э.). Он обнаружил, что головной и спинной мозг связаны со всеми остальными органами с помощью нервов и что разрыв нерва, соединяющего мозг и мышцу, приводит к параличу. Гален также доказал, что при перерезании нервов, идущих от органов чувств, организм перестает воспринимать раздражители.

Зарождение физиологии мозга как науки связано с работами французского математика и философа Рене Декарта (XVII в.). Именно он заложил представления о рефлекторном принципе работы организма. Правда, сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII в. чешским ученым И. Прохазкой. Декарт считал, что в основе деятельности мозга, как и всего организма человека, лежат те же принципы, что и в основе работы простейших механизмов: часов, мельниц, кузнечных мехов и т. п. Объясняя простые движения человека с вполне материалистических позиций, Р. Декарт признавал наличие у него души, которая управляет сложным и многообразным поведением человека.

Что же такое рефлекс? Рефлекс- это наиболее правильная, чаще всего встречающаяся реакция организма на внешние раздражители, которая осуществляется через посредство нервной системы. Например, ребенок прикоснулся рукой к горячей плите и mi новенно ощутил боль. Единственно правильное решение, которое всегда принимает мозг в этой ситуации, - отдернуть руку для того, чтобы не получить ожог.

На более высоком уровне учение о рефлекторном принципе деятельности организма было разработано великим русским физиологом Иваном Михайловичем Сеченовым (1829-1905). Главный труд его жизни - книга «Рефлексы головного мозга» - был издан в 1863 г. В нем ученый доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, т. е. рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные - сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определенных нервных явлений, приводящих к запуску программ поведения. И. М. Сеченовым были впервые описаны тормозные процессы, развивающиеся в ЦНС. У лягушки с разрушенными большими полушариями мозга ученый исследовал реакцию на раздражение задней лапки раствором кислоты: в ответ на болевой стимул лапка сгибалась. Сеченов обнаружил, что, если в эксперименте предварительно приложить к поверхности среднего мозга кристаллик соли, время до ответной реакции увеличится. На основании этого он заключил, что рефлексы могут быть заторможены какими-то сильными воздействиями. Очень важным заключением, сделанным учеными в концеXIX - начале XX в., был вывод о том, что любая ответная реакция организма на раздражитель всегда выражается движением. Любое ощущение, осознанно или неосознанно, сопровождается ответной двигательной реакцией. Кстати сказать, именно на том, что любой рефлекс заканчивается сокращением или расслаблением мышц (т.е. движением), и основана работа детекторов лжи, улавливающих мельчайшие, неосознанные движения взволнованного, встревоженного человека.

Предположения и выводы И. М. Сеченова были для своего времени революционными, и далеко не все ученые в то время сразу их поняли и приняли. Экспериментальные доказательства истинности идей И. М.Сеченова были получены великим русским физиологом Иваном Петровичем Павловым (1849 1936). Именно он ввел в научный язык термин «высшая нервная деятельность». Он считал, что высшая нервная деятельность равнозначна понятию «психическая деятельность».

Действительно, обе науки - физиология ВНД и психология изучают деятельность мозга; их объединяет и ряд общих методов исследования. Вместе с тем физиология ВНД и психология исследуют разные стороны работы мозга: физиология ВНД - механизмы деятельности всего мозга, его отдельных структур и нейронов, связи между структурами и их влияние друг на друга, а также механизмы поведения; психология- результаты работы ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Научные исследования психологов и физиологов ВНД всегда были взаимозависимы. В последние десятилетия даже возникла новая наука - психофизиология, основной задачей которой является изучение физиологических основ психической деятельности.

Все рефлексы, возникающие в организме животного или человека, И. П. Павлов подразделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к постоянным условиям среды. Иначе говоря, это реакция организма на строго определенные внешние раздражители. Все животные одного вида обладают сходным набором безусловных рефлексов. Поэтому безусловные рефлексы относят к видовым признакам.

Примером безусловных рефлексов может служить возникновение кашля при попадании инородных тел в дыхательные пути, отдергивание руки при уколе о шипы розы.

Уже у новорожденного ребенка наблюдаются безусловные рефлексы. Это и понятно, ведь без них жить невозможно, а обучаться некогда: дышать, питаться, уклоняться от опасных воздействий необходимо с первых же мгновений жизни. Одним из важных рефлексов новорожденных является рефлекс сосания - пищевой безусловный рефлекс. Примером защитного безусловного рефлекса служит сужение зрачка при ярком свете.

Особенно важна роль безусловных рефлексов в жизни тех существ, чье существование длится всего несколько дней, а то и всего-то один день. Например, самка одного из видов крупных одиночных ос появляется из куколки весной и живет только несколько недель. За это время она должна успеть встретиться с самцом, поймать добычу (паука), выкопать норку, затащить паука в норку, отложить яйца. Все эти действия она проделывает несколько раз в течение жизни. Оса выходит из куколки уже «взрослой» и сразу же готова к выполнению своей деятельности. Это не значит, что она не способна к обучению. Она, например, может и должна запомнить место расположения своей норки.

Более сложные формы поведения - инстинкты - представляют собой цепочку последовательно связанных друг с другом рефлекторных реакций, которые следуют одна за другой. Здесь каждая отдельная реакция служит сигналом для по следующей. Наличие такой цепочки рефлексов позволяет организмам приспосабливаться к той или иной ситуации, окружающей среде.

Ярким примером инстинктивной деятельности может служить поведение муравьев, пчел, птиц при постройке гнезда и т. д.

У высокоорганизованных позвоночных животных ситуация иная. Например, волчонок рождается слепым и совершенно беспомощным. Конечно, при рождении у него присутствует ряд безусловных рефлексов, но их недостаточно для полноценной жизни. Для того чтобы приспособиться к существованию в постоянно меняющихся условиях, необходима выработка широкого набора условных рефлексов. Условные рефлексы, вырабатываясь в качестве надстройки над врожденными рефлексами, во много раз повышают шансы организма выжить.

Условные рефлексы. Условные рефлексы - это приобретенные в течение жизни каждого человека или животного реакции, с помощью которых происходит приспособление организма к меняющимся воздействиям среды. Для образования условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей: условного (безразличного, сигнального, индифферентного относительно вырабатываемой реакции) и безусловного, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Условный сигнал (вспышка света, звук звонка и т. п.) должен несколько опережать по времени безусловное подкрепление. Обычно условный рефлекс вырабатывается после нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, но в некоторых случаях достаточно одного предъявления условного и безусловного раздражителей, чтобы образовался условный рефлекс.

Например, если несколько раз включать свет лампочки перед тем, как давать собаке пищу, то, начиная с какого-то момента, собака будет подходить к кормушке и выделять слюну каждый раз при включении света еще до того, как ей будет предьявлена пища. Здесь свет становится условным раздражителем, сигнализирующим о том, что организм должен приготовиться к безусловнорефлекторной пищевой реакции. Между стимулом (светом лампочки) и пищевой реакцией формируется временная функциональная связь. Условный рефлекс вырабатывается в процессе обучения, причем связь между сенсорной (в нашем случае- зрительной) системой и эффекторными органами, обеспечивающими реализацию пищевого рефлекса, формируется на основе совмещения условного стимула и безусловного подкрепления его пищей. Итак, для успешной выработки условного рефлекса обязательно соблюдение трех условий. Во-первых, условный раздражитель (в нашем примере - свет) должен предшествовать безусловному подкреплению (в нашем примере - пища). Во-вторых, биологическая значимость условного раздражителя должна быть меньшей, чем безусловного подкрепления. Например, для самки любого млекопитающего крик ее детеныша является заведомо более сильным раздражителем, чем пищевое подкрепление. В-третьих, сила как условного, так и безусловного раздражителей должна иметь определенную величину (закон силы), так как очень слабые и очень сильные раздражители не приводят к выработке стабильного условного рефлекса.

Условным раздражителем может служить любое событие, произошедшее в жизни человека или животного, которое несколько раз совпало с действием подкрепления.

Мозг, способный к выработке условных рефлексов, рассматривает условные раздражители в качестве сигналов, свидетельствующих о скором появлении подкрепления. Так, животное, обладающее только безусловными рефлексами, может есть только ту пищу, на которую оно случайно наткнулось. Животное же, способное к выработке условных рефлексов, связывает ранее безразличный запах или звук с наличием поблизости пищи. И эти раздражители становятся подсказкой, которая заставляет его более активно искать добычу. Например, голуби могут спокойно сидеть на карнизах и подоконниках какой-то архитектурной достопримечательности, но как только к ним приблизится автобус с туристами, птицы тут же начнут опускаться на землю, ожидая, что их покормят. Таким образом, вид автобуса, и особенно туристов, является для голубей условным раздражителем, говорящим о том, что надо занимать место поудобнее и начинать биться с соперниками за еду.

В результате животное, способное к быстрой выработке условных рефлексов, будет более успешно добывать пищу, чем то, которое живет, пользуясь лишь набором врожденных безусловных рефлексов.

Торможение. Если безусловные рефлексы практически не тормозятся в течение жизни, то выработанные условные рефлексы могут терять свое значение при изменении условий существования организма. Угасание условных рефлексов называют торможением.

Различают внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Если под действием нового сильного внешнего раздражителя в мозге возникает очаг сильного возбуждения, то ранее выработанная условнорефлекторная связь не срабатывает. Например, пищевой условный рефлекс у собаки тормозится при сильном шуме, испуге, действии на нее болевого раздражителя и т.д. Такой вид торможения называют внешним. Если же выработанный на звонок рефлекс слюноотделения не подкреплять кормлением, то постепенно звук перестает выполнять роль условного раздражителя; рефлекс начнет угасать и вскоре затормозится. Временная связь между двумя центрами возбуждения в коре разрушится. Такой вид торможения условных рефлексов носит название внутреннего.

Навыки. В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки, или автоматизированные действия. Человек обучается ходить, плавать, кататься на велосипеде, печатать на клавиатуре компьютера. Обучение требует времени и упорства. Однако постепенно, когда навыки уже закрепились, они выполняются автоматически, без контроля сознания.

За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией (работа на станке, управление автомобилем, игра на музыкальном инструменте).

Владение навыками полезно для человека, потому что экономит время и энергию. Сознание и мышление освобождаются от контроля за операциями, которые автоматизировались и стали навыками в повседневной жизни.

Работы А. А. Ухтомского и П. К. Анохина

В каждый момент жизни на человека действует множество внешних и внутренних раздражителей - одни из них очень важны, а другими в данный момент можно и пренебречь. Ведь организм не может обеспечить одновременную реализацию многих рефлексов. Не стоит даже пробовать удовлетворить потребность в пище в то время, когда убегаешь от собаки. Надо выбирать что-то одно. По мнению великого русского физиолога князя А. А. Ухтомского, в мозге временно господствует какой-то один очаг возбуждения, в результате чего обеспечивается выполнение одного жизненно важного в данный момент рефлекса. Этот очаг возбуждения А. А. Ухтомский назвал доминантой (от лат. «доминанс» - господствующий). Доминанты постоянно сменяют друг друга по мере удовлетворения главных в какой-то момент потребностей и возникновения новых. Если потребность в пище после плотного обеда миновала, может возникнуть потребность в сне, и в мозге возникнет совсем другая доминанта, направленная на поиски дивана и подушки. Доминантный очаг тормозит работу соседних нервных центров и как бы подчиняет их себе: когда хочется есть, обоняние и вкус обостряются, а когда хочется спать - чувствительность органов чувств ослабевает. Доминанта лежит в основе таких психических процессов, как внимание, воля, и делает поведение человека активным и избирательно направленным на удовлетворение наиболее важных потребностей.

Так как организм животного или человека не может одновременно полноценно реагировать на несколько разных стимулов, то приходится устанавливать что-то вроде «очереди». Академик П. К. Анохин считал, что для того, чтобы удовлетворить самую важную на данный момент потребность, различные системы и органы объединяются в так называемую «функциональную систему», состоящую из многих чувствительных и рабочих звеньев. Эта функциональная система «работает» до тех пор, пока не достигнут желаемый результат. Например, испытывая чувство голода, человек насытился. Теперь те же системы, которые участвовали в поиске, добыче, поглощении пищи, могут объединиться в иную функциональную систему и участвовать в удовлетворении иных потребностей.

Иногда выработанные ранее условные рефлексы сохраняются долго, даже если не получают больше безусловного подкрепления.

• В английской кавалерии середины XIX в. лошадей годами учили ходить в атаку сомкнутым строем. Даже если всадник был выбит из седла, его конь должен был скакать в общем строю бок о бок с другими лошадьми и вместе с ними делать разворот. Во время Крымской войны в одной из атак кавалерийская часть понесла очень большие потери. Но оставшаяся в живых часть лошадей, развернувшись и поддерживая по возможности строй, вышла на исходную позицию, спасая тех немногих раненых кавалеристов, которые смогли удержаться в седлах. В знак благодарности этих лошадей отправили из Крыма в Англию и содержали там в прекрасных условиях, не заставляя ходить под седлом. Но каждое утро, как только открывались двери конюшни, лошади выбегали на поле и строились в ряд. Затем лидер табуна подавал знак ржанием, и шеренга лошадей устремлялась в полном порядке через все поле. У края поля шеренга разворачивалась и в том же порядке возвращалась к конюшне. И это повторялось изо дня в день... Это пример условного рефлекса, который сохранялся длительное время без безусловного подкрепления.

Проверьте свои знания

1. Каковы заслуги И.М.Сеченова и И П. Павлова в развитии учения о высшей нервной деятельности?
2. Что такое безусловный рефлекс?
3. Какие безусловные рефлексы вы знаете?
4. Что лежит в основе врожденной формы поведения?
5. Чем условный рефлекс отличается от безусловного?
6. Что такое инстинкт?
7. Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?
8. Какие формы поведения можно отнести к приобретенным?
9. Почему условный рефлекс может со временем угаснуть?
10. В чем суть условного торможения?

Подумайте

В результате чего условный рефлекс угасает? В чем биологический смысл этого явления?

В основе нервной деятельности лежит рефлекс. Различают врожденное и приобретенное поведение. Их основу составляют безусловные и условные рефлексы. Сложной формой приобретенного поведения является рассудочная деятельность, это начало мышления. Условные рефлексы могут угаснуть. Различают безусловное и условное торможение.