Забота о потомстве у земноводных и пресмыкающихся. Забота о потомстве у разных таксономических групп Забота о потомстве у лягушек

Иллюстрации Николая Гаврицкова

Можно ли поведение земноводных назвать простым?

Нет, и еще раз нет. У амфибий очень разнообразное и сложное поведение:

Какие хитрости сохраняют им жизнь?

Земноводные, несмотря на свою кажущуюся уязвимость хорошо защищены. Они используют для самосохранения различные приемы.
Хвостатые амфибии, например некоторые саламандры, в случае опасности способны притворяться мертвыми. В такой позе они могут оставаться более 20 минут.
Земноводные способны учитывать повадки хищников, чтобы использовать нужный прием в зависимости от опасности ситуации. Например, протей тоже замирает, но не всегда. Если хищник крупный, протей немедленно удирает, проявляя при этом завидную резвость и отличную ориентацию. Как и все животные, он делает это, повинуясь врожденным знаниям и частично приобретенному опыту.
Многие жабы и наземные лягушки в опасную минуту могут тихо затаиться, упрыгать или уплыть. Особенно они осторожны в период размножения. Лягушки ныряют, издали заметив фигуру человека. А в реакциях бегства наземных лягушек иногда проявляется знание местности благодаря их хорошей памяти. Они могут двигаться по сложному маршруту и в конце скрываться в своем убежище.
У древесных квакш в случае опасности преобладает реакция затаивания. Но если пугающий объект появляется слишком быстро, они спасаются прыжками. При этом квакши никогда не прыгают наугад - прыжок всегда четко нацелен на конкретную ветку.

Каждому живому организму даны природой свои собственные методы защиты от врагов для сохранения жизни и продолжения рода.

Они могут отбросить хвост как ящерицы?

У хвостатых амфибий очень важной частью тела является ее хвост. На нем можно повиснуть, опереться при подъеме на высоту, использовать как толчковую пятую лапу при прыжке. Но в случае опасности, например саламандры, отбрасывают хвост, даже если враг к нему не прикоснулся. Зачем?
Оказывается, хвост после отбрасывания продолжает шевелиться, отвлекая внимание хищника от убегающего животного. А порой он оказывается не таким уж безобидным. Саламандра оставляет в зубах преследователя «подарок» с ядовитыми железами. И хищник, схвативший такой хвост, хорошо запоминает полученный урок, и впредь охотиться на саламандр уже не рискует. Так, пожертвовав малым, амфибии спасают свою жизнь.
Интересно, что среди саламандр хвост чаще теряют самки, чем самцы. Как считают натуралисты, матери, в отличие от самцов, менее склонны убегать при любой опасности. Самки даже способны отогнать от своей кладки саламандр сходного с ними размера. Но они не в состоянии справиться со змеями и крупными саламандрами, потому и остаются без хвоста.
Но все не так страшно. Организм земноводных способен восстановить утраченную часть их тела так же, как это происходит у ящериц. При этом животное получает новые позвонки, и хвост вырастает до той же длины, что и утраченный.

Экспериментально установлено, что организм амфибий может «изготовить заново» не только хвост. По существующим в наследственной памяти «чертежам» он может восстановить ноги, глаза и другие жизненно важные органы животного.
Разве можно такой организм назвать примитивным?

Как «сбить врага с толку»?

Присмотритесь к этой четырехглазой лягушке. Она обладает оригинальной внешностью и поведением. На спине амфибии, как и у многих бабочек, есть два пятна в виде глаз. Во время приближения опасного объекта лягушка пугает его, приподнимая эту часть спины, показывая свои большие ложные глаза. Кроме того, определенные железы начинают выделять опасное для врага вещество.
Конечно же, такие способности не являются собственным изобретением всех лягушек этого вида. Для того чтобы так «ловко сбить врага с толку» лягушка должна была бы это придумать, а ее организм - наладить производство краски нужных цветов, чтобы «рисовать» ложные глаза. А еще создать и успешно применить «химическое оружие» и вообще весь целесообразный поведенческий комплекс, организующий реакцию отпугивания врагов.

Эти возможности четырехглазым лягушкам дала щедрая природа. Все это получено ими по наследству от родителей и будет в неизменном виде передано потомкам.

Почему звери боятся их яркой окраски?

Амфибии, которые обеспечены ядовитыми железами (в основном на голове и хвосте), наделены предупреждающей яркой окраской. И при виде своих врагов - мышей или землероек - они никуда не убегают.
Яркая окраска используется ядовитым земноводным, чтобы испугать хищника, но при этом их нельзя назвать «умными» храбрецами. Ведь в них изначально не заложено чувство страха, потому что эти амфибии прекрасно защищены.
Да и охотников за земноводными никто не назовет трусами. Просто они тоже, еще при своем рождении, получили знания, что нужно избегать ярко окрашенной добычи. Кроме того, к уже существующим наследственным знаниям добавляется и собственный опыт. Если кто-то из неосторожных животных соприкоснется с ядовитой амфибией и останется жив, он получит урок на всю жизнь.

Как они заботятся о потомстве?

Есть много замечательных земноводных, которые способны заботиться о своих детях и строить для них жилища. Например, квакша-филломедуза делает свои оригинальные гнезда из листьев, специально подбирая для них удобно склонившуюся над водой ветку.
Крепко уцепившись за нее передними лапками, квакша задними ловко сворачивает из листьев кульки и туда откладывает икру. Листья склеиваются оболочками икринок. А когда из яиц выходят личинки, кулек раскрывается, и малыши тот час падают в воду для дальнейшего развития.
А филломедузы других видов способны обеспечивать подрастающих малышей водой на весь период их развития. Организм амфибий позволяет откладывать в висячее гнездо кроме икры большое количество капсул, наполненных живительной влагой.

Почему лапки этих амфибий легко выполняют все операции по созданию гнезд, даже если делают это впервые? Откуда организм филломедуз «знает», что нужно выпускать капсулы с влагой для благополучного развития потомства?

Амфибии умеют не только строить удобные гнезда для малышей, но и ухаживать за своим потомством, а также его охранять. Конечно, это делают не все, но, скажем, представители тропических видов способны защитить икру от хищников, высыхания, заражения грибковыми заболеваниями и т. д. У таких родителей молодь находится в большей безопасности, чем «беспризорные» дети.

Например, без материнской заботы яйца многих червяг (безногих земноводных) не развиваются и гибнут. Высиживание яиц заключается в том, что материнский инстинкт заставляет амфибию обвиваться кольцами вокруг небольшого количества своей икры и обильно ее увлажнять. В таком неподвижном состоянии самка находится в течение нескольких дней. После всех чудесных превращений, происходящих в яйцах, из них в определенное время появляются юные червяги - точные копии своих родителей.

А у некоторых видов саламандр существует прекрасная форма заботы о малышах - коллективная кладка. Охраняет гнездо одна из самок. Причем, интересный факт: если такая саламандра найдет никем не охраняемую кладку, в ней тотчас «просыпается» материнское чувство. Саламандра бережно оберегает находку, и если амфибию перенести в другое место, то она спешит обратно, отыскивая правильный путь по известным только ей ориентирам.

Кто у лягушек дирижер?

Всем известно многоголосье лягушачьих «концертов», которые они обычно устраивают весной на пруду. Для этого земноводные имеют свой особый «музыкальный инструмент». Им служат голосовые связки, а усиление звука обеспечивают мешки-резонаторы. Самец, набрав воздух, гоняет его из легких в мешки и обратно. Звук образуется при прохождении потока воздуха через голосовые связки, расположенные в гортани. А мешки-резонаторы усиливают его громкость в несколько раз.
Мало кто знает, что хор земноводных может быть очень хорошо организован. Ведь самцы многих лягушек и жаб способны подстраивать свое пение под песни соседей по нерестилищу.

Например, два соседа-самца пантеровой жабы так согласуют пение, что образуют слаженный дуэт. При этом обычный интервал между звуковым отрывком каждого самца увеличивается вдвое, поскольку каждый из партнеров внимательно прослушивает пение соседа. Только после этого он вступает со своей партией.

У некоторых видов бесхвостых земноводных существуют трио, квартеты и даже квинтеты. А вот у сенегальских веслоногих лягушек хор состоит из любого числа участников. В нем нет ведущего солиста, и каждое животное занимает в общем хоре свое определенное место.

Кто дирижирует спевками? Как участник узнает о своем месте в хоре и очередности вступления со своим куплетом? Зачем им нужно такое отлаженное хоровое пение? Ученые не могут ответить ни на эти, ни на многие другие вопросы.

Интересно, что живущие в неволе лягушки могут откликаться на чужие мелодии. Это происходит весной, когда тяга к песням особенно велика. Услышав по радио голос певца-человека, они поспешно забираются повыше и начинают подпевать.

На вопрос Существует ли у амфибий забота о потомстве? заданный автором Мария гавриленко лучший ответ это Забота о потомстве
Прудовые, озёрные и травяные лягушки отложили икру - и ушли.
Но у остромордых лягушек (Rana arvalis) именно самцы остаются её охранять. И они нападают на всех, кто приближаются к кладке! Они не покидают свои посты до тех пор, пока не вылупятся головастики. Лишь тогда изголодавшиеся отцы выйдут на сушу и смогут наесться.
Подобным образом ведёт себя и самец африканской крапчатой роющей лягушки (Pyxicephalus adspersus). Пока головастики все вместе питаются у поверхности воды, отец плавает поблизости или среди них, частично высунув наружу голову. У него острые зубы и большие размеры (20-25 см в длину) и он сражается за своих детей, нападая даже на крупных животных и людей.
Африканская крапчатая
роющая лягушка
* * *
Некоторые амфибии Южной и Центральной Америки - древолазы (Dendrobatidae) - откладывают икру не в воду, но прячут её в лесную подстилку, в расселины под камнями, пристраивают на листьях, которые низко висят в тени над водой. И оба родителя или охраняют кладку постоянно, или навещают её время от времени. Они также смачивают икринки принесённой во рту водой.
Пятнистый древолаз
А родившихся головастиков они переносят на своих спинах. Куда? Иногда - в естественные водоёмы. Но иногда - в пазухи листьев бромелий: там собирается дождевая вода. Причём родители носят туда еду своим чадам - совсем как птицы или млекопитающие!
* * *
А самец ринодермы Дарвина (Rhinoderma darwini) вынашивает своих детей внутри собственного тела! Для этого он помещает откладываемые самкой немногочисленные крупные яйца в свой горловой мешок. Вылупившиеся из яиц личинки срастаются спинками со стенками горлового мешка отца и получают питание через его кровеносную систему. По завершении развития - в этом аналоге матки млекопитающих! - головастики отбрасывают свои хвосты и рождаются через рот папы, переходя к самостоятельной жизни в водоёме.
Ринодерма Дарвина
Жаба-повитуха
Пипа Карвальо
Забота о потомстве
Носатый реобатрахус, заботливая лягушка
Отец же жабы-повитухи (Alytes obstetricans) также весьма заботливо вынашивает своих малышей. Но не в теле, а на бёдрах, обмотав их "шнурами" с икрой. Носит он их так около месяца, до вылупления головастиков. Дальнейшее развитие головастиков происходит в воде и длится иногда более 2 лет.
* * *
Есть среди амфибий и способ вынашивания детёнышей, аналогичный сумчатым млекопитающим. Так, суринамская пипа (Pipa pipa) и пипа Карвальо (Pipa carvalhoi) выращивают головастиков в ячеистой «сумке» на собственной спине.
Самки сумчатых квакш (Hemiphractinae) также вынашивают оплодотворённую икру в особом кожном кармане (сумке) на спине.
* * *
Забота о потомстве достигает крайней степени у двух видов австралийских Заботливых лягушек - Rheobatrachus silus и Rheobatrachus Vitellinus. Эти виды - единственные известные животные, вынашивающие свое потомство в желудке. Самка заглатывает икринки после того, как их оплодотворит самец. Через 7–8 недель полностью сформированные лягушата выползают в рот матери, садятся к ней на язык и с него выпрыгивают в окружающий мир.

Земноводные

1. Причины разнообразия родительского поведения

Удивительное разнообразие родительского поведения демонстрируют амфибии. У этой древнейшей группы животных, обитающей как в воде, так и на суше описаны практически все возможные способы размножения от внешнего оплодотворения и откладки огромного количества яиц просто в водоемы до внутреннего оплодотворения и живорождения, сопровождающегося образованием аналога материнской плаценты. Причем интересно, что в разных семействах земноводных могут наблюдаться все способы размножения и родительского поведения, независимо от условий обитания видов. Подобное многообразие демонстрируют, например, древнейшие безногие амфибии-червяги. Единственно, чего не отмечено у земноводных, это выращивания потомства в сложных семейных группах. Ученые-эволюционисты в шутку утверждают, что амфибии представляют собой некий полигон, на котором экспериментировала природа, создавая способы размножения высших позвоночных. Необходимо отметить также и то, что заботу о потомстве у этой феноменальной группы за редким исключением осуществляют самцы.

2. Особенности размножения амфибий

Большинство видов земноводных живет на суше, а размножается в пресной воде. Жизнь земноводных значительно зависит от температуры и влажности окружающей среды.

После зимней спячки все земноводные средней полосы скапливаются в пресных водоемах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например бурые лягушки, откладывают икру недалеко от берега водоема - на мелких, прогреваемых участках. Другие, например зеленые лягушки, откладывают икру на большей глубине, чаще всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб - в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца на листья или стебли водных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развивается зародыши, и вскоре вылупляются личинки. Личинки земноводных - это настоящие водные животные, дышащие жабрами. При переходе от водного, личиночного образа жизни к наземному, "взрослому" в организме личинки происходит сложный процесс преобразования различных органов - метаморфоз. Интересно отметить, что у некоторых земноводных, ведущих водный образ, наблюдается явление неотении, т.е. способности к размножению в личиночном состоянии. Примером этого может служить широко распространенное аквариумное животное - аксолотль.

3. Типы заботы о потомстве у амфибий

Большая часть амфибий, откладывающая яйца, не проявляет никакого поведения, связанного с заботой о потомстве, и после откладки икры покидает водоемы, оставляя свое потомство на произвол судьбы.

Однако, например, обитающая на островах Карибского бассейна лягушка-бык в течение длительного времени охраняет икру и выведшихся из нее личинок. Более того, самец следит за уровнем воды в пересыхающих лужах, в которых они развиваются, и в случае необходимости углубляет лужи или прокапывает канавку в соседнюю лужу, по которой затем перегоняет в нее головастиков.

Разнообразные типы родительского поведения отмечаются у древесных лягушек-квакш. Обитая в кронах тропических лесов, многие квакши сталкиваются с проблемой поиска воды для своего потомства. Поэтому среди представителей этого семейства есть такие, у которых развиты очень интересные формы заботы о потомстве. У одних видов родители сооружают на растениях специальные гнезда, заменяющие личинкам водоемы, у других - строят искусственные водоемы, у третьих вынашивают яйца и личинок на себе. Так, тропические квакши-листолазы откладывают икру на листья деревьев и охраняют кладку до момента вылупления личинок. Вылупившиеся из яиц головастики заползают на влажную спину самца, и он по одному переносит их в микроводоемчики, находящиеся тут же на деревьях, в пазухах листьев. В случае отсутствия подходящих водоемчиков, головастики остаются на спине самца в течение всего периода метаморфоза. Он периодически купается вместе с ними в более крупных лужах. У некоторых листолазов самцы постоянно переносят головастиков из одной ванночки в другую, чтобы они, съев в маленьком водоеме всю пищу, не голодали. У одного вида листолазов, в водоемчики, расположенные у основания листьев, головастиков переносит самка. Затем она регулярно навещает детенышей и откладывает в воду по несколько неоплодотворенных икринок, которые служат питанием головастикам.

Весьма заботливыми отцами являются самцы сугубо сухопутной европейской жабы-повитухи. Самки этого вида жаб откладывают яйца на суше в виде двух шнуров, содержащих по 20-50 яиц. Самец помогает самке освободиться от них. Схватив шнуры пальцами задних ног, он вытягивает их наружу и наматывает на себя. Активный самец может получить таким способом яйца от двух-трех самок. В течение всего периода развития икры, длящегося несколько недель, самец носит шнуры на себе. В конце этого периода самец отправляется на поиски водоема, где и происходит вылупление личинок. После этого он освобождается от опустевших шнуров.

4. Выводковые сумки амфибий. Некоторые виды лягушек вынашивают икру и личинок в специальных выводковых сумках. В период размножения кожа, образующая сумку, меняет свою структуру. Из нее исчезают ядовитые железы, пигментные клетки, рассасывается кератин. Она становится нежной и обогащается сосудами. У австралийских сумчатых квакш сумки-карманы находятся в паховой области самцов. Развитие икры проходит на земле, а вышедшие из нее личинки сами заползают в сумки своего родителя. Большой желточный мешок обеспечивает их достаточным питанием и позволяет пробыть в выводковых сумках до метаморфоза. У ряда видов сумка, как рюкзак, расположена на спине или на животе.

Самец крохотной водной лягушки ринодермы Дарвина вынашивает икру в горловом мешке. Вылупившиеся из яйца личинки сначала снабжены желточным мешком с солидным запасом пищи. В этот период они могут свободно перемещаться. После истощения эмбрионального запаса пищи, личинки прирастают спиной и хвостом к стенке горлового мешка. В результате внутри мешка образуются два слоя личинок, лежащих брюшками друг на друге, их кожа на спине и хвосте имеет особое строение, позволяющее извлекать из крови отца кислород и необходимые для развития. Упакованные, как сигареты в пачке, проводят головастики-ринодермы свою юность. Когда метаморфоз закончится и произойдет полная редукция хвоста, дети теряют связь с родительским телом. Отцовская поддержка им больше не нужна, и лягушата покидают его ротовую полость. После этого горловой мешок отца постепенно возвращается к нормальному состоянию, и самец восстанавливает возможность нормально питаться. Еще у одного вида лягушек, систематически близкому к ринодерме, похожий процесс происходит в желудке самца. В этом случае дополнительные и необходимые для метаморфоза питательные вещества развивающиеся лягушата получают за счет рассасывания части личинок.

В данных случаях мы также, подобно тому, что наблюдается у морского конька, имеем дело с частичной реверсией пола. Однако у амфибий процесс заходит еще дальше и выводковый мешок ринодермы представляет уже полное подобие плаценты млекопитающих, сформировавшейся вопреки всем правилам в организме самца.

Пресмыкающиеся

1. Особенности размножения рептилий

Размножаются рептилии, откладывая относительно крупные, по сравнению с земноводными, яйца в плотных оболочках - либо в кожистой эластичной пленке, либо в твердой скорлупе, как у птиц. Одна самка откладывает обычно несколько кладок в течение сезона. Некоторые пресмыкающиеся сооружают специальные гнезда для откладки яиц. Это могут быть вырытые в подходящем месте ямки, в которые самка откладывает яйца, а затем присыпает их песком или землей; или простейшие укрытия вроде собранных в кучу листьев или гнездовых камер в норе. Однако большинство пресмыкающихся никаких специальных гнезд не устраивает, а оставляет яйца в рыхлой почве, трещинах и дуплах деревьев, в норах под лежащими на земле предметами. Но при этом самка выбирает такое место, где кладка наиболее защищена от хищников, неблагоприятных условий среды и где поддерживаются подходящие для развития эмбрионов температура и влажность. Инкубация яиц длится довольно долго, детеныши вылупляются совершенно самостоятельными и внешне очень похожими на своих родителей. Многие ящерицы и змеи приносят сразу живых детенышей.

2. Родительское поведение рептилий

Лишь немногие рептилии охраняют свои кладки, и практически никто из них не заботится о судьбе появившихся на свет детенышей. Исключение представляют только крокодилы, которые переносят вылупляющихся крокодилят из гнезда в воду. Более того, многие мамаши-рептилии при случае могут и закусить собственным потомством.

Морские черепахи совершают дальние миграции с целью размножения на определенные участки морских побережий. В эти места они собираются из разных районов, зачастую расположенных за многие сотни километров. Например, зеленая черепаха, направляясь с побережья Бразилии к острову Вознесения в Атлантическом океане, преодолевает расстояние в 2600 км, борясь с течениями и выдерживая точный курс. Прибыв на места размножения, черепахи спариваются вблизи берега. Спаривание проходит очень бурно. Самец очень сильно царапает когтями и дергает панцирь самки. На суше самка передвигается с большим трудом, неуклюже толкая свое тело вперед и оставляя после себя широкий след, похожий на след гусеничного трактора. Она движется медленно и полностью подчинена стремлению к одной единственной цели - найти подходящее место для кладки. Выбравшись за линию прибоя, самка тщательно обнюхивает песок, затем разгребает его и делает неглубокую ямку, в которой потом с помощью только задних конечностей выкапывает кувшинообразное гнездо. Форма гнезда одинакова у всех видов черепах. За сезон размножения самки откладывают яйца от двух до пяти раз; в кладке от 30 до 200 яиц. Черепахи, спаривающиеся в море, часто снова начинают спариваться сразу после того, как самка отложила яйца. Очевидно, что сперма должна сохраняться в течение всего промежутка времени между кладками.

Родительское поведение у черепах отсутствует, после откладки яиц они уходят опять в море, и, вылупившись, детеныши проделывают путь с берега до воды и далее без родителей.

Крокодилы откладывают свои яйца в своеобразные гнезда из песка, глины и камней. Они тщательно охраняют "гнездо", и после вылупления детенышей очень осторожно переносят их в более безопасное место.

Южноамериканские лягушки-древолазы отличаются весьма оригинальной заботой о потомстве — самцы всегда помещают своих детей в те водоемы, где уже есть их более старшие сородичи, которые, увы, склонны к каннибализму. Значит, они обрекают их на верную смерть? На самом деле все совсем не так — подобная забота, наоборот, увеличивает их шансы на выживание.

Вообще, забота о потомстве встречается у многих животных, однако иногда она может принимать достаточно странные, с нашей точки зрения, формы. Например, то, что кукушка подкладывает свои яйца в чужие гнезда, — это тоже весьма своеобразная форма заботы о потомстве. Нам это кажется абсурдным — как можно утверждать, что она заботится о своих детях, если никогда их не видит? Однако на самом деле все не так просто, как кажется.

Если бы кукушка сама высиживала яйца и выкармливала птенцов, то вряд ли бы кто-нибудь из них выжил, поскольку питание взрослых птиц и кукушат весьма и весьма различно. Первые употребляют в пищу очень ядовитых насекомых, которых птенцы кукушки есть не могут. Если такое "лакомство" попадет в желудок кукушонка, то он сразу же умрет. А искать менее токсичных насекомых у кукушки нет времени. Если она начнет этим заниматься, то погибнет от голода сама (что тоже, как вы понимаете, не повысит шансы кукушат на выживание). Таким образом, то, что кукушка подкладывает свои яйца в гнезда других птиц, — на самом деле, настоящая забота о потомстве, поскольку мать помещает своих детенышей в такие условия, где их шансы на выживание увеличиваются (это можно сравнить с подкладыванием новорожденного из бедной семьи на крыльцо дома, где живут богатые, но бездетные люди).

Но вот, пожалуй, самой оригинальной заботой о потомстве отличаются южноамериканские лягушки-древолазы, Dendrobates tinctorius. У этих маленьких, но очень ядовитых существ (первое место среди позвоночных по токсичности яда, из-за чего таких лягушек лучше не трогать, поскольку токсины они выделяют прямо на кожу) принято, что о потомстве заботится не мать, а отец. После того как самка отложит яйца, самец прогоняет ее от места кладки (поскольку дамочки-древолазы очень любят питаться собственной икрой) и охраняет ее, периодически смачивает водой, а также перемешивает икринки задними лапками для того, чтобы исключить их поражение плесневыми грибами. Когда же из яиц вылупляются головастики, то они сразу же прикрепляются на спину отца, который переносит их в ближайший водоем (обычно это заполненные водой основания листьев или дупла), где детишки продолжают свое развитие, после чего превращаются во взрослых лягушек (это обычно происходит через два месяца).

Но вот что интересно — согласно наблюдениям ученых, самцы древолазов почти всегда выпускают своих детей в такой водоем, где уже живут другие головастики древолазов, более старшего возраста. И это весьма и весьма опасно — ведь личинки этих лягушек отличаются склонностью к каннибализму, поэтому старшие вполне могут съесть всех младших (ведь последние более мелкие и менее подвижные). Что же, получается, что заботливые папы целенаправленно обрекают часть своего потомства на съедение? И в чем же тогда смысл такой заботы о потомстве?

И вот недавно биолог Бибианы Рохас из Ювяскюльского университета (Финляндия) выяснила, в чем смысл подобных действий самца. Она провела серию экспериментов, создавая искусственные водоемы и декорируя их так, чтобы самец нашел их привлекательными для своих детей. Однако папу действительно не интересовало ничего, кроме наличия в этом "пруду" головастиков (в случае экспериментов — их муляжей). Она даже провела такой опыт — сделала два "пруда-близнеца" (которые и выглядели, и даже пахли совершенно одинаково), но в одном были муляжи головастиков, а в другом — нет. И что бы вы думали? Папы-древолазы все равно предпочли опасный пруд безопасному.

Так в чем же тут дело? Проанализировав результаты экспериментов, доктор Рохас пришла к выводу, что только по наличию в "пруду" головастиков отец и может понять, годится ли он для дальнейшей жизни его детей. Ведь развитие личинок зависит от множества факторов, но определить, есть ли в данной луже соответствующие условия, или таковых нет, самец не может — у него ведь нет с собой карманной лаборатории для анализа воды! Ну, а если он видит, что в этом месте уже живут подросшие головастики, он понимает, что в этом пруду все нормально и его дети тоже смогут жить там и развиваться. Более того, согласно наблюдениям Бибианы Рохас, чем крупнее были головастики в том или ином водоеме, тем охотнее самцы подсаживали к ним свое потомство.

Получается, что подобная забота о потомстве все-таки имеет смысл, поскольку папы-древолазы выбирают из двух зол меньшее. Ведь вероятность того, что в пустом водоеме можно будет нормально жить, на самом деле весьма и весьма низкая, и если самец поселит своих детей туда, то очень велик шанс того, что они все погибнут. Ну, а если поселить детей в то место, которое уже обитаемо, получается, что хоть самые младшие, возможно, и будут съедены, у тех, кто уцелеет, шансы на то, чтобы дорасти до взрослого состояния, очень велики.

Кстати, доктор Рохас экспериментальным путем смогла установить, сколько в среднем выживает детенышей при таком опасном соседстве. Для этого она сама несколько раз подсаживала младших головастиков к старшим. В результате обнаружилось, что из четырех-пяти личинок (а именно столько вылупляется из икринок, которых в кладке пять-шесть штук) почти всегда удавалось вырасти двум-трем головастикам. То есть, это примерно 50 процентов. Что же, для земноводных, у которых обычно до взрослой стадии доживает менее четверти личинок, это очень хороший результат.

Кроме того, по наблюдениям биолога, старшие личинки-каннибалы всегда уничтожали больных или недоразвитых головастиков, а здоровым и сильным удавалось от них ускользнуть. То есть подобная забота о потомстве способствует также более эффективной работе естественного отбора и "оздоровлению" популяции древолазов. Наверное, именно поэтому у этих лягушек ничтожно мал процент особей, страдающих различными хроническими заболеваниями, — их просто уничтожают собратья на ранних стадиях жизненного цикла.

Амфибии являются переходной эволюционной ступенью между рыбами и рептилиями. Они обитают только в сырых средах, но не обязательно проводят в воде всю жизнь. Для них характерна лишенная чешуи, богатая железами кожа. В отряде бесхвостых ок. 3000 видов. Они довольно разнообразны по размерам – от крошечной красивой квакши (Pseudacris ornata ) из Флориды длиной ок. 6 мм до гигантской африканской лягушки-голиафа (Gigantorana goliath ) величиной почти с фокстерьера. Также разнообразны их строение, повадки и местообитания. Бесхвостые распространены очень широко – от лежащей ниже уровня моря Долины Смерти в Калифорнии до высоты более 4900 м над уровнем моря в южноамериканских Андах и от субантарктической оконечности Южной Америки до арктической вечной мерзлоты. Они встречаются на всех материках, кроме Антарктиды, и на многих океанических островах, хотя и не могут жить в морской воде. Возможно, они достигли этих островов на естественных плотах из растительных материалов, по существовавшим прежде перешейкам или вместе с человеком. Ископаемые остатки бесхвостых, скелет которых имел вполне современное строение, найдены в отложениях юрского периода, возраст которых ок. 130 млн. лет.

Среди этой группы животных «лягушками» неспециалисты обычно называют более или менее водные формы со стройным туловищем, относительно длинными задними ногами и гладкой кожей, а «жабами» – обитателей суши с толстым телом, сравнительно короткими ногами и бородавчатой кожей, вид которой породил известное суеверие – если подержать жабу в руках, можно заразиться бородавками. Однако существует и много промежуточных форм. При научной классификации отряда ученые выделяют семейства «настоящих лягушек» (Ranidae) и «настоящих жаб» (Bufonidae), которые включают как животных, подходящих под приведенные выше описания, так и не соответствующих им. Дело в том, что пропорции тела, в том числе длина конечностей, и характер кожи у видов каждой группы изменялись в соответствии с условиями обитания. Сейчас некоторые настоящие лягушки живут в норах на суше и походят на жаб, а некоторые настоящие жабы редко покидают воду, поэтому их кожа гладкая, а форма тела почти такая же, как у лягушек.

Бесхвостые амфибии подразделяются на 19 (иногда менее) семейств, из которых уже упоминались Ranidae и Bufonidae. При выделении семейств и установлении степени родства между ними важны особенности скелета животных, включая строение позвонков и способ их сочленения, наличие или отсутствие зубов и форма последних фаланг пальцев задней конечности. Другие характеристики, используемые при классификации и идентификации бесхвостых, – это размеры и структура легких, подошвенных бугорков, барабанных перепонок, наличие или отсутствие пальцевых подушечек, строение языка, кожи и глаз (в том числе форма зрачка), окраска тела.

Анатомия и физиология.

Кожа

служит не только защитным покровом, но и играет важную роль в регуляции температуры тела, водном обмене организма и дыхании. Она богата кровеносными сосудами, а также слизистыми и ядовитыми железами, выделяющими свои продукты на ее поверхность. Слизистые железы поддерживают влажность кожи, способствуют дыханию и охлаждению тела за счет испарения. Выделяемая ими слизь делает лягушку скользкой, что помогает ей ускользать от хищников. Ядовитые (зернистые) железы бывают разбросаны по всей поверхности тела, но чаще располагаются группами, которые сконцентрированы в определенных «стратегически важных» областях. Почти у всех настоящих жаб яд находится не только в «бородавках», но и в паре вздутий на шее – околоушных железах. У некоторых лягушек ядовитые железы идут двумя продольными гребнями по краям спины. Ядовитый секрет – белесое, липкое вещество, которое при попадании в глаза или рот вызывает жжение. У некоторых лягушек яд настолько силен, что может вызвать временный паралич и даже смерть проглотивших некоторое его количество животных, как случается с собаками, хватающими пастью колорадских жаб на юго-западе США и в Мексике.

Дыхательная система.

И у головастиков, и у взрослых особей важным органом дыхания служит кожа. Головастики, помимо этого, дышат с помощью жабр, а взрослые бесхвостые земноводные – легкими. У самца африканской волосатой лягушки (Astylosternus robustus ) с очень маленькими легкими на боках туловища и бедрах в сезон размножения развиваются тонкие выросты кожи с кровеносными сосудами: это увеличивает ее дыхательную поверхность в тот период, когда животные наиболее активны. У сухопутных видов с утолщенной кожей и слабым кожным дыханием (например, жаб), легкие довольно велики. Их вентиляцию у бесхвостых обеспечивают глотательные горловые движения.

Кровеносная система.

Сердце трехкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком. В желудочке обогащенная кислородом кровь, поступающая из легких, смешивается с кровью, оттекающей от остальных частей тела. Однако бесхвостые не зависят полностью от легочного дыхания, и некоторые виды дышат главным образом кожей. В результате к ней и от нее идут крупные кровеносные сосуды. Кровь выталкивается из сердца в артерии и возвращается в него по венам. Клапаны в венах препятствуют обратному току крови. Артериальная система соединяется с венозной множеством мелких сосудов – капилляров, снабжающих ткани питательными веществами и кислородом. Значительная часть крови от задних конечностей по пути к сердцу проходит через воротные вены почек, а затем через почки. Остальная ее часть вместе с кровью от пищеварительного тракта через воротную вену печени поступает в печень, а оттуда идет к сердцу. Воротная вена – это сосуд, соединяющий два капиллярных русла. Как и у других позвоночных, жидкая фракция крови через стенки капилляров просачивается в межклеточные пространства, образуя лимфу. Под кожей бесхвостых находятся крупные лимфатические мешки. В них ток лимфы обеспечивается особыми структурами, т.н. «лимфатическими сердцами». В конце концов лимфа собирается в лимфатические сосуды и возвращается в вены.

Пищеварительная система.

Бесхвостые, которые охотятся на суше, используют для ловли добычи язык, прикрепленный к переднему краю нижней челюсти: его свободный задний конец способен быстро выбрасываться изо рта. Благодаря секрету особой небной железы он постоянно остается клейким. Однако виды, ведущие полностью водный образ жизни, например пиповые (семейство Pipidae), утратили и язык, и эту железу. Они заглатывают корм под водой. Пищеварительный тракт состоит из ротовой полости, пищевода, желудка и кишечника. Значительная часть переваривания и все всасывание пищи осуществляются в кишечнике. В него же открываются протоки печени и поджелудочной железы. Помимо участия в переваривании жиров печень служит местом накопления последних, а также гликогена («животного крахмала»). Осенью, перед началом спячки, главным образом благодаря запасам гликогена, она у бесхвостых может быть в два раза крупнее, чем в начале лета. Жир откладывается также в особых жировых телах, рядом с органами размножения. Поджелудочная железа выделяет щелочной секрет, содержащий пищеварительные ферменты.

Мочеполовая система.

Главная функция почек – выведение из организма воды и азотистых отходов, образующихся при расщеплении белков, в виде мочи. Вода, двуокись углерода и некоторые соли выделяются также через кожу. За день лягушка может образовать количество мочи, равное трети веса ее тела. Мочевой пузырь у сухопутных видов служит запасным хранилищем воды, замедляющим высыхание организма.

Сперма у самцов образуется в семенниках. Оттуда она попадает в семявыносящие каналы, проходящие через почки, а затем – в 2 мочеточника, идущих вдоль наружного края почек и впадающих в клоаку. У некоторых видов задний конец каждого мочеточника расширен в семенной пузырек.

Во время размножения икра у самок разрывает яичники и попадает в воронки яйцеводов. Она продвигается по этим трубкам за счет биения ресничек на их внутренних стенках и по пути покрывается выделяемой последними слизью. У некоторых видов икра может в течение некоторого времени накапливаться в расширенном маточном отделе яйцевода. Из него она попадает в клоаку и через ее отверстие выметывается наружу.

Поведение.

Реакция на температуру и влажность.

Лягушки, как и все животные, кроме птиц и млекопитающих, – холоднокровные, или эктотермные, существа. Это означает, что температура их тела зависит от окружающей среды. Тепло, выделяемое их организмом при окислении пищи (дыхании), быстро теряется. Земноводные не могут регулировать температуру своего тела, как теплокровные (эндотермные) животные, однако они чувствуют ее изменения и избегают экстремальных значений, причем некоторые виды (например, жабы) нормально себя чувствуют лишь в достаточно узком температурном интервале. Хотя некоторые виды активны даже при 4° С, другим для активной жизни требуется намного более высокая температура. Немногие виды могут подолгу переносить жару выше 40° С, а большинство избегает температур выше 35° С. В климатических зонах, где земноводные на зиму впадают в спячку, время выхода из нее определяется главным образом потеплением среды.

Для жизненной активности влажность не менее важна, чем температура. Влага поглощается и теряется земноводными через кожу. Они не пьют в обычном смысле этого слова. Если скорость потери воды выше, чем скорость ее поглощения, они высыхают. В экспериментальных условиях некоторые виды, приспособленные к жизни в засушливых районах, выдерживали потерю воды в количестве, равном 40% массы тела. Формы, проводящие почти все время в воде, гораздо более чувствительные к высыханию. Когда земноводные находятся в воде, в поглощении влаги участвует вся поверхность кожи, на суше же – только те ее участки, которые соприкасаются с влажным грунтом или растительностью. Обсохшая лягушка не способна поглощать влагу из воздуха. У видов, обитающих в среде с низкой влажностью, например в пустыне, кожа может быть утолщенной, что ограничивает потери воды. Исключение составляют участки тела, соприкасающиеся с землей, – нижняя сторона задних конечностей и задний конец брюха. У жаб т.н. «седалищный лоскут» тонкой кожи хорошо заметен: возможно, он действует как промокашка, впитывая влагу, когда животное сидит на влажной почве. Некоторые бесхвостые, живущие в районах с редкими осадками, чутко реагируют на дождь. Например, лопатоноги после грозы могут в течение часа выйти из глубоких подземных убежищ и начать размножаться. Давно замечено, что лягушки квакают перед дождем: возможно, это их реакция на повышение влажности воздуха.

Локомоция.

Умение бесхвостых прыгать хорошо известно, но это не единственный способ их передвижения. Некоторые виды в основном плавают (пиповые и многие настоящие лягушки), другие передвигаются «шагом» (жабы), многие лазают (например, квакши), а иногда даже планируют (веслоногие лягушки). У древесных форм на кончиках пальцев обычно развиты железистые прикрепительные диски. «Летающим лягушкам» из тропиков Старого Света огромные, перепончатые кисти и стопы позволяют скользить по воздуху подобно планерам. У одного из таких видов, Polypedates malabaricus , длина планирующего полета достигает 9–12 м.

По своей способности прыгать бесхвостые сильно различаются. Замечательны в этом смысле крошечные сверчковые квакши (Acris gryllus ) из восточной и средней частей США. Особь длиной менее 2,5 см (не считая ног) может за один прыжок преодолеть расстояние в 90 см. В соревнованиях лягушек-прыгунов в округе Калаверас (шт. Калифорния) несколько лет фаворитом была одна лягушка-бык длиной ок. 18 см, преодолевавшая за один прыжок 120–150 см. Африканские полосатая (Rana fasciata ) и острорылая (R. oxyrhynchus ) лягушки прыгают в длину на 4,2 м.

При плавании движение обеспечивают задние ноги, а передние вытянуты назад по бокам. Обычно гребки совершают обе ноги одновременно, однако они могут работать и поочередно. У водных видов пальцы соединены перепонками. У самцов в период размножения, когда плавательная активность усиливается, эти перепонки могут разрастаться.

Питание.

Все взрослые бесхвостые питаются животными, например насекомыми, червями, рыбой и другими земноводными. Растительные ткани, встречающиеся в их желудках, почти всегда заглатываются случайно. Бесхвостые хорошо видят вблизи и для обнаружения добычи пользуются зрением. Сигналом к нападению обычно служит движение жертвы. У многих видов она схватывается языком, задний конец которого стремительно выбрасывается изо рта. Жертва прилипает к его поверхности.

Голос.

Возможно, бесхвостые были первыми наземными позвоночными, использовавшими для связи между собой звуки (вокализацию). У ныне живущих форм главная функция голоса – обеспечить встречу особей разных полов для размножения. Особенно хорошо развита вокализация у самцов, причем каждому виду свойственны свои характерные «песни». В некоторых районах в разгар сезона размножения могут одновременно громко квакать до восьми разных видов. У большинства самцов глотка снабжена мешками-резонаторами для усиления звука. Ее эластичная кожа во время вокализации растягивается сферическим, колбасовидным или уплощенно-овальным пузырем, иногда двумя – по бокам головы.

Жизненный цикл.

Типичен жизненный цикл леопардовой лягушки (Rana pipiens ). Этот обычный вид встречается от Атлантического побережья США до Каскадных гор на западе Северной Америки и от Лабрадора до Панамы в самых разнообразных местообитаниях. Леопардовая лягушка часто используется как подопытное животное.

Ее размножение в умеренной зоне зависит от широты и высоты над уровнем моря и начинается вскоре после выхода животных из зимней спячки. Его особенности в тропиках изучены мало. Сроки в значительной степени зависят от температуры. Самцы собираются на прудах и издают характерные брачные призывы – низкие гортанные стоны и хрюканье, возникающие при прохождении воздуха через голосовые связки в мешки-резонаторы, расположенные над передними конечностями по бокам головы. Обычно самцы кричат с поверхности воды, но иногда и будучи полностью погруженными в нее. Крики привлекают как самцов, так и самок, и образуются крупные скопления лягушек. Самки откладывают в воду икру, а самцы выпускают на нее сперматозоиды (наружное оплодотворение). Обычно икринки образуют плотные округлые грозди диаметром 76–152 мм. Они откладываются на открытых заболоченных участках у поверхности воды и обычно прикреплены к травинкам или другой растительности. В каждой грозди может быть от 3000 до 6000 икринок. Каждая из них наполовину темная, наполовину светлая. Темный пигмент находится на верхней стороне и, возможно, защищает развивающийся зародыш от избытка солнечной радиации; студенистый чехол икринки предохраняет ее от хищников и микроорганизмов.

Вылупление обычно происходит через две-три недели. Длительность инкубационного периода зависит от температуры. Хвостатые личинки длиной ок. 8 мм, называемые головастиками, некоторое время остаются около студенистых капсул. В этот период они дышат наружными жабрами, а их глаза и рот недоразвиты. С помощью присоски на нижней стороне головы головастик прикрепляется к подводным предметам. До перехода к активному питанию он существует за счет остатков желтка икринки в своем брюхе. Затем перед жабрами развиваются оперкулярные складки, которые разрастаются назад и образуют две сообщающиеся между собой жаберные камеры, которые открываются наружу небольшим отверстием на левой стороне тела. Вода втягивается ртом, проходит через жабры и затем выталкивается наружу через жаберное отверстие. Рот преобразуется в роговой клюв с гребневидными рядами зубцов, которыми головастик соскабливает или откусывает кусочки растений или гниющих остатков животных. На этой стадии важную роль играет растительная пища, в основном водоросли. Постепенно хвостовые плавники увеличиваются, и в определенный момент появляются задние конечности. Передние пока скрыты в жаберных камерах и становятся заметными незадолго до выхода животного на сушу. Первой обычно появляется левая, которая высовывается из жаберного отверстия. Остаток хвоста может некоторое время сохраняться и на суше, но затем полностью рассасывается.

При метаморфозе рот личинок изменяется: увеличивается его отверстие, утрачиваются гребневидные ряды зубцов и губные сосочки, исчезает роговая оболочка челюстей и развиваются конические зубы. Длинный извитой кишечник, приспособленный к перевариванию растительной пищи, укорачивается и становится «плотоядным». К моменту превращения в лягушку длина головастика может достигать 76–102 мм, включая хвост. Продолжительность личиночного периода составляет два-три месяца и в значительной степени зависит от температуры воды. После метаморфоза общая длина лягушонка с остатком хвоста ок. 25 мм, а половая зрелость наступает в возрасте 2–3 лет.

Особенности размножения, икры, личинок и взрослых особей зависят от местообитания вида. Например, хвостатая лягушка (Ascaphus truei ) населяет холодные ручьи от северного побережья Калифорнии до Британской Колумбии, и многие ее особенности являются адаптациями к данной среде. Крупная, не пигментированная икра прикрепляется к нижней поверхности камней (икра, откладываемая в темных местах, обычно лишена пигмента). У головастика обтекаемая форма, мощные мышцы хвоста для плавания в быстрой воде и большой рот, при помощи которого он способен присасываться к камням, чтобы его не снесло течением. Вооруженный многими рядами гребневидных зубцов, он работает как пылесос, втягивая органические остатки с поверхности подводных предметов. У взрослой лягушки легкие мелкие – за счет этого уменьшается плавучесть и повышается маневренность в турбулентном потоке воды. Клоака самца открывается на конце напоминающего хвост копулятивного органа, отсутствующего у других бесхвостых. При нересте в быстрых ручьях течение воды может помешать смешиванию икры со спермой, поэтому оплодотворение у этого вида внутреннее.

Икра.

В зависимости от вида количество, размеры и строение икринок различны. Количество ее в кладке очень слабо зависит от размеров особи. В Северной Америке диаметр икринки варьирует от 1 мм (у сверчковых квакш длиной менее 2,5 см) до 5 мм (у хвостатых лягушек). Толщина ее прозрачной студенистой оболочки различна. Икринки могут откладываться по одной, округлыми гроздьями, слоями или нитями, прикрепляться к растительности или свободно плавать. У большинства видов верхняя сторона икринки пигментирована.

Головастики.

Большинство головастиков выглядит так, как показано на цветных вклейках, но бывают и исключения. Выше уже описана живущая в ручьях личинка с большим ртом, приспособленным для всасывания. У других обитателей ручьев на нижней стороне тела может быть диск, которым они прикрепляются ко дну ручья. Головастики многих узкоротых квакш (семейство Microhylidae) находят пищу в поверхностной пленке воды. Своим зонтовидным ртом они собирают скапливающиеся там микроскопические растения и животных. По ротовому отделу и форме хвоста можно судить о том, в быстрой или стоячей воде живут головастики. В первом случае обычно хорошо развиты хвостовые мышцы, а спинной плавник мелкий; во втором – он высокий, заходящий далеко вперед.

Забота о потомстве.

Большинство бесхвостых не заботится о своей икре и личинках. Риск их гибели они компенсируют высокой численностью потомства. Например, лягушка-бык из США и Мексики выметывает до 20 000 икринок и оставляет их без присмотра. Однако у некоторых видов наблюдается родительское поведение, варьирующее от охраны икры и личинок до вынашивания последних внутри тела родителей. В целом – чем теснее связь потомства с родителями, тем меньше образуется икры и личинок.

Самец африканской крапчатой роющей лягушки (Pyxicephalus adspersus ) охраняет своих головастиков. Крупные размеры (20–25 см в длину), острые зубы и агрессивность делают это животное свирепым противником, нападающим на крупных животных и даже на людей, приблизившихся к его потомству. Пока головастики все вместе питаются у поверхности воды, отец плавает поблизости или среди них, частично высунув наружу голову. Видимо, ему удается отражать нападения цапель, змей и других животных.

Самец южноамериканского листолаза (Phyllobates subpunctatus ) не только охраняет икру, откладываемую на сырую почву, но и переносит вылупившихся личинок в воду. Головастики (иногда до 20 особей) заползают на спину отца, располагаются там двумя рядами, головами друг к другу, и приклеиваются веществом, которое, по-видимому, выделяется кожными железами лягушки. Они могут несколько недель жить на родительской спине, питаясь запасами желтка, пока листолаз на найдет подходящий водоем, где сможет оставить потомство. Чтобы освободиться, головастики должны пробыть в воде примерно 10 мин до размягчения клейкого вещества. Это не дает им потеряться при кратковременном попадании лягушки во влажную растительность или мелкие лужицы, где потомство не смогло бы выжить.

Самец ринодермы Дарвина (Rhinoderma darwinii ), южноамериканского вида из семейства Rhinodermidae, вынашивает икру и личинок в своем горловом мешке до тех пор, пока лягушата полностью не сформируются.

Возможно, наиболее известный пример родительской заботы наблюдается у суринамской пипы (Pipa pipa ), самка которой вынашивает икру в углублениях на спине, где происходит ее развитие вплоть до окончания метаморфоза.

У сумчатой квакши (Gastrotheca marsupata ) икра полностью заключена в мешок на спине у взрослой особи, открывающийся наружу лишь небольшим отверстием сзади. В этой сумке у головастиков развивается пара крупных наружных жабр бокаловидной формы.

У живородящей жабы (Nectophrynoides vivipara ) из Восточной Африки молодь рождается полностью сформированной. В одной матке может развиваться более сотни личинок. Видимо, они поддерживают связь с тканями матери через тонкие пронизанные сосудами хвостики, которые служат своего рода пуповинами, позволяющими получать кислород из кровеносной системы самки.

Забота о потомстве достигает крайней степени у двух видов т.н. заботливых лягушек - Rheobatrachus silus и R. vitellinus , обитающих на востоке Австралии. Эти виды, описанные соответственно в 1973 и 1984, – единственные известные животные, вынашивающие свое потомство в желудке. Как показали исследования, головастики избегают переваривания, вырабатывая специальное химическое вещество – простагландин Е 2 , что подавляет выделение материнским желудком кислоты.

Через 7–8 недель полностью сформированные лягушата выползают в рот матери, садятся к ней на язык и с него выпрыгивают в окружающий мир.

Зоологи проявляют большой интерес к этому уникальному способу размножения и видят потенциальную возможность разработать на его основе метод контроля кислотности желудочного сока при лечении язвы, но, к сожалению, R. silus в настоящее время практически вымерла. R. vitellinus еще встречается в небольших количествах в природе; по способу выращивания молоди в желудке эта лягушка нсколько отличается от R. silus .