Типы и режимы мышечных сокращений. Типы мышечных сокращений Какие различают виды мышечных сокращений

Возбуждение и сокращение мышц при естественных двигательных актах вызывается нервными импульсами, поступающими из центральной нервной системы.

Виды мышечных сокращений

Одиночное мышечное тетаническое тоническое

(миокард) (скелетные мышцы) (гладкие мышцы)

Гладкий зубчатый

оптимальный

пессимальный

Скелетные мышцы в условиях опыта отвечают на одиночное раздражение одиночным сокращением. Однако в целом организме одиночные сокращения свойственны только сердечной мышце, которая сокращается в ответ на одиночные импульсы, поступающие к ней из синусного узла.

В зависимости от частоты импульсации мышца сокращается по-разному:

Для того чтобы понять механизм тетануса, необходимо изучить одиночное мышечное сокращение, которое является непременной составной единицей каждого их них.

Изучение одиночного мышечного сокращения можно провести, если записать его в развернутом виде, используя для этого быстро вращающийся кимограф (рис. 2.)

Рис. 2. Периоды одиночного мышечного сокращения.

I - латентный период - 0, 01 сек.

II - период укорочения - 0, 04 сек.

III - период расслабления - 0, 05 сек.

период сокращения мышцы - 0,1 сек.

В естественных условиях мышцы сокращаются под влиянием ритмических импульсов, получаемых из ЦНС. Импульсы следуют с частотой большей, чем период одиночного мышечного сокращения, т.е. мышца, не успев расслабиться, получает следующий. В мышцах возникает явление суммации, в результате которого они приходят в состояние длительного укорочения, называемого тетанусом. Экспериментально тетанус можно получить на икроножной мышце лягушки при воздействии ритмического раздражителя.

При частоте, когда каждый последующий раздражитель попадает в фазу расслабления мышцы, получается зубчатый тетанус .

При частоте раздражения, когда каждый последующий импульс попадает в фазу укорочения мышцы, возникает длительное непрерывное сокращение, которое называется гладким тетанусом .

При возбуждении и сокращении мышцы изменяется ее возбудимость. Как только на мышцы подействовал пороговый раздражитель, в мышце возникло возбуждение, а возбудимость ее пропала, это будет абсолютная рефрактерная фаза, т. е. абсолютная невозбудимость и если в этот момент наносить дополнительные раздражения мышцы на них не будут отвечать, эта фаза длиться 0,001 - 0,003 секунды. Затем возбудимость постепенно восстанавливается и на новые дополнительные, более сильные раздражения мышцы отвечает слабым сокращением. Это относительно рефрактерная фаза, длиться она 0,009 - 0,007 секунды. Обе эти фазы укладываются в латентный период. После относительно рефрактерной фазы возбудимость в мышце не только восстанавливается, но и становиться значительно выше исходной - экзальтационная фаза - 0,018 секунды. Затем возбудимость возвращается к исходной величине.

Различают следующие режимы мышечных сокращений:

Изотоническое - сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется.

Изометрическое - сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает.

Ауксотоническое - сокращение, при котором изменяются и длина и напряжение мышц. Такой режим сокращения характерен для работающих мышц в целом организме. Первые два можно получить только в эксперименте.

Цель занятия: Сформировать четкое представление об основных свойствах мышечной ткани.

1. Изобразить синхронные графики возбуждения, возбудимости, одиночного мышечного сокращения:

а) поперечнополосатой

б) сердечной мышцы.

2. Объяснить, почему у поперечнополосатой мышцы основным видом сокращения является тетаническое, а у сердечной - одиночное.

3. Классифицировать виды и режимы сокращений мышечной ткани.

Вопросы для подготовки:

1. Сократительная функция мышечной клетки: биофизические, биохимические основы сокращения и расслабления.

2. Режимы сокращения мышц.

3. Что такое тетанус?

4. Какие виды тетануса различают? От чего зависит вид тетануса?

5. Почему амплитуда тетанического сокращения больше одиночного?

6. Особенности строения поперечнополосатых и гладких мышц.

7. У каких мышц более выражены эластические и пластические свойства?

Работа N 1. Запись и анализ одиночного и тетанического мышечного сокращения.

Цель работы:

1. Записать одиночное и тетаническое мышечное сокращение.

2. Изучить периоды одиночного мышечного сокращения.

3. Исследовать влияние частоты раздражений на характер сокращения мышцы.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с марлевой салфеткой, раствор Рингера, электростимулятор, кимограф, штатив с миографом.

Объект исследования: лягушка.

Ход работы.

Готовят мышечный препарат (бедренная кость с головкой и икроножная мышца с ахилловым сухожилием) из задней лапки лягушки и укрепляют его в штативе за миограф. Электростимулятор включают в сеть. Электроды направляют в мышцу, находят раздражитель пороговой величины. Миограф приближают к барабану кимографа, который поворачивают от руки и записывают кривую одиночного сокращения в развернутом виде.

Постепенно учащая ритм раздражения, записывают зубчатый, а затем гладкий тетанус.

Результат: Зарисовать или вклеить миограмму.

ЗАНЯТИЕ № 5.

ТЕМА: Физиологические свойства скелетных мышц. Работа и сила мышц.

Мышца, сокращаясь и поднимая груз, совершает внешнюю, полезную работу. Работу мышц вычисляют по формуле W=P∙h, где W работа мышцы, Р - вес груза, h - высота подъема груза. Работа мышцы с увеличением нагрузки в начале растет, достигает максимума, а затем уменьшается. Когда груз настолько велик, что мышцы не в состоянии его поднять при своем сокращении, полезная работа становится равной нулю. Сила мышцы не зависит от ее длины, но пропорциональна поперечному сечению. Под поперечным сечением понимается сумма всех поперечных сечений отдельных мышечных волокон. Различают относительную (максимальную) и абсолютную мышечную силу.

Цель занятия: Получить представление о работе и силе мышц.

Домашнее задание (письменно):

1. Сравнить строение, свойства поперечнополосатых и гладких мышц.

Работа № 1. Работамышцы при разных нагрузках, определение абсолютной и относительной силы мышцы.

Цель работы: Показать зависимость выполняемой работы от величины нагрузки.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с салфеткой, раствор Рингера, электростимулятор, штатив с миографом, грузики, линейка.

Объект исследования : лягушка.

Ход работы.

Готовят мышечный препарат и укрепляют его в вертикальном миографе. Собирают схему для раздражения электрическим током. Раздражение препарата прямое. Подбирают силу тока, которая вызывает максимальное сокращение мышцы. Запись мышечных сокращений производят на кимографе, барабан которого вращают рукой. Для удобства сравнения мышечные сокращения должны быть записаны на расстоянии, примерно, 0,5 -1 см. одно от другого.

Вначале наносят раздражения на мышцу без груза, записывают сокращение. Затем за нижний крючок миографа подвешивают небольшой груз и раздражают мышцу одиночными ударами электрического тока и записывают на барабане кимографа высоту мышечного сокращения. Затем постепенно увеличивая нагрузку и раздражая мышцу одной и той же силой тока, записывают ряд мышечных сокращений и находят тот груз, который мышца будит в состоянии только удержать - это будит максимальная (относительная) сила мышцы. Для определения абсолютной силы мышцы нужно найти площадь поперечного сечения данной мышцы. Для этого икроножную мышцу снимают с миографа и разрезают ее в самом широком месте пополам. Предположим, что мышца круглая, а площадь круга равна:

Отсюда, абсолютная сила мышцы равна частному делению максимальной силы на площадь поперечного сечения.

Определив силу мышцы, приступаем к вычислению работу. Для вычисления работы мышцы при разных нагрузках необходимо найти истинное укорочение мышцы, так как рычажок на кимографе записывает сокращение в увеличенном виде. Величина истинного укорочения во столько раз меньше, во сколько раз длина всего рычажка больше длины от оси вращения до места прикрепления груза.

На основании правил подобия треугольников определяют высоту истинного укорочения мышц.

Результат: Определяют абсолютную и относительную силу мышцы.

Вычисляют работу мышцы. Результат заносят в таблицу.

Вывод:

ЗАНЯТИЕ № 6.

ТЕМА: Утомление мышцы при работе. Теории мышечного утомления.

Утомление это временное понижение работоспособности мышцы, органа или всего организма в результате длительной работы и исчезающего после продолжительного отдыха. Утомление развивается с неодинаковой скоростью в различных возбудимых системах. В системе “нерв - мионевральный синапс - мышца” утомляется в первую очередь мионевральный синапс, как звено с самой низкой лабильностью. При утомлении возбудимость снижается и, наконец, наступает полная потеря возбудимости, приводящая к прекращению функции.

Цель занятия:

1. Сформировать представление о том, что такое утомление и почему оно возникает.

2. Рассмотреть основные теории развития утомления.

Домашнее задание (письменно):

1. Перечислить и дать краткую характеристику теориям мышечного утомления.

2. Объяснить, где и почему первоначально происходит утомление в системе “нерв - синапс - мышца”.

Вопросы для подготовки:

1. Как изменяется величина мышечного сокращения при постепенном увеличении нагрузки.

2. Что такое абсолютная и относительная сила мышцы. Как они определяются.

3. Что такое утомление?

4. Мионевральный синапс и его характеристика.

5. Понятие оптимума и пессимума частоты и силы действующего раздражителя.

РАБОТА № 1. Утомление мышц при работе. Локализация утомления в нервно-мышечном препарате.

Цель работы:

1. Показать зависимость развития утомления от ритма раздражения и величины нагрузки в целом организме и на изолированной мышце.

2.Установить, где первоначально в нервно-мышечный препарате возникает утомление.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с салфеткой, раствор Рингера, кимограф, штатив с миографом, грузики, электростимулятор, эргограф, динамометр.

Объект исследования: лягушка

Ход работы:

Влияние частоты раздражения. Готовят два мышечных препарата (один из них положить в кюветку с раствором Рингера, а один закрепить в штатив за миограф). Собирают установку для раздражения электрическим током. Электроды направляют под седалищный нерв. Находят порог возбудимости мышцы. Миограф приближают к барабану кимографа.

Мышцу раздражают с частотой в 1 Гц. На барабане кимографа записывают кривую утомления.

Заменяют мышечный препарат и опыт повторяют, увеличив частоту раздражений до 5 Гц. Определяют, сколько времени сокращалась эта мышца, работавшая в более частом ритме.

При анализе полученных кимограмм видно постепенное нарастание высоты сокращений, затем высота мышечных сокращений некоторое время остается на постоянном уровне. Развитие утомления характеризуется тем, что размах ее сокращений постепенно снижается, а расслабление остается неполным, развивается контрактура.

Влияние величины нагрузки: Готовят два препарата икроножной мышцы. Один из них кладут в чашку Петри и заливают раствором Рингера, а другой подвешивают на крючки миографа (условия опыта те же, что в первом случае). За нижний крючок миографа подвешивают грузик в 50 грамм. Мышцу раздражают с частотой 1Гц. Записывают кривую утомления.

Заменяют препарат, нагрузку увеличивают в два раза, и раздражение наносят с той же частотой. Записывают кривую утомления. При анализе данных кимограмм видно, что утомление развивается быстрее при увеличении нагрузки.

Локализация утомления в нервно-мышечном препарате. Готовят нервно-мышечный препарат. Собирают установку для раздражения одиночными ударами электрического тока. Раздражение нервно-мышечного препарата начинают с седалищного нерва - непрямое раздражение. Раздражение продолжать до тех пор пока икроножная мышца не перестанет сокращаться. Затем электроды переносят на мышцу - прямое раздражение, наносят удары электрическим током, при этом отмечают, что мышца вновь начинает сокращаться.

Вывод: Поскольку известно, что нерв практически не утомляем, то можно сделать заключение, что наблюдаемое ранее утомление мышцы при непрямом раздражении развивалось в мионевральном синапсе.

Каждая мышечная клетка состоит прежде всего из мышечных фибрилл (волоконец), которые являются сократительными элементами клетки. Как видно на прилагаемой диаграмме мышечной клетки, мышечные фибриллы представляют собой длинные пряди, состоящие из различных белков. Под электронным микроскопом эти фибриллы оказываются состоящими из чередующихся связок толстых и тонких мышечных нитей. Примечательно, как резко отличаются друг от друга эти мышечные фибриллы. Толстые нити состоят из белка миозина, а так

же из белка актина. Мельчайшие волосовидные отростки между этими мышечными нитями, которые традиционно называются перекрестными мостиками, под воздействием импульса асинхронно прикрепляются к противоположной мышечной нити, сокращаются, отцепляются, вновь прикрепляются, сокращаются, отцепляются и так далее до тех пор, пока актиновая и миозиновая нити не натянутся одна вдоль другой до состояния максимального сокращения. Таким образом, в мгновение ока мышечное волокно сокращается вполовину, от своей длины в состоянии покоя, в результате действия вышеупомянутых перекрестных мостиков, заставляющих актиновую и миозиновую нити скручиваться. Действие сокращения по длине называется концентрическим сокращением. Примером такого сокращения будет сокращение бицепса при подъеме гантели вверх по радиусу с центром в локтевом суставе. Чтобы постепенно опустить гантель вниз, некоторые мышечные волокна «отключаются» (как бы отпускаем педаль газа в вашей машине), а в результате немногочисленные «неотключенные» мышечные волокна, которые остаются в сокращенном состоянии, борются с силой притяжения, уступают в борьбе, и вес опускается. Механика этой операции очень важна в тренировке по поднятию тяжестей. Это отрицательное сокращение, называемое эксцетрическим, длительное время находилось в центре споров и противоречий

при его учете в технике тренировок. Так как количество перекрестных мостиков, старающихся сократить мышцу недостаточно, они буквально «продираются» сквозь мостики соединений нити, стараясь вызвать концентрическое сокращение. Однако сцепиться, как следует им не удается, они срываются и повреждаются. Эти действия, очень напоминающие протаскивание щетины одной зубной щетки через другую, сопровождаются сильным трением, и мышечные нити разрушаются. После этого в течение нескольких дней в мышцах наблюдаются сильные болевые ощущения. Хотя отрицательный тренинг, как показывает опыт, дает увеличение силы: сопровождающая его болезненность ощущении и необходимость длительное время отдыхать при такой методике почти сводит на нет эффект от таких тренировок. Легко заметить, что одним из очень важных факторов, задействованных в выработке силы, является наличие того или иного количества мышечных нитей в волокнах. Это может показаться таким же простым,

как усиление одной из команд по перетягиванию каната добавлением нескольких новых участников. Однако есть более важные факторы, определяющие сократительную силу мышцы, нежели простой подсчет мышечных фибрилл или мышечных клеток.

Внутри каждой мышечной клетки имеется множество субклеточных веществ энзимов (ферментов), чья совокупная обязанность — производство энергии для мышечных сокращений. Эффективная деятельность энзимов становится важным фактором увеличения силы. Выясняется, что сокращение высокого напряжения (то есть, высокого сопротивления) вырабатывает такую эффективность, так как оно вызывает увеличение числа фибрильных элементов внутри каждого мышечного волокна.

Однако имеется еще один важный фактор в тренировке по выработке силы. Исследование показывает нам, что важную роль в производстве максимального сокращения крупной мышцы играет нервный импульс. Каждая мышца состоит из моторных единиц. Моторная единица может содержать от одного до сотни мышечных волокон, связанных с нею. Таким образом, один нейрон, его длинный аксон (нервное волокно),

все мелкие отростки и волокна, к каждому из которых прикрепляется «веточка», представляет собой одну моторную единицу. Каждая моторная единица стимулируется к сокращению согласно ее порога возбудимости. То есть все моторные единицы, чей порог возбудимости равен или ниже десяти милливольт, сократятся под воздействием импульса в десять милливольт, генерируемого центральной нервной системой (мозгом) или через рефлекторное действие (которое имеет место на уровне спинного мозга). Именно активизация деятельности мозга — это та область, которая представляет особый интерес для атлетов, так как моментальной генерации максимального нервного импульса можно «обучаться» в весьма широких пределах. Чем сильнее нервный импульс, тем многочисленнее сокращающиеся моторные единицы. Это, конечно же, связано с силой сокращения мышц, того или иного атлета.

Степень обучаемости силе будет подробнее рассмотрена в последующих разделах книги. 3десь же достаточно будет сказать, что можно научиться не только стимуляции как можно 6ольшего числа моторных единиц, но также и отодвиганию защитного барьера, мешающего этому. Этот барьер устанавливается действием определенных проприорецепторов, находящихся в мышцах и сухожилиях. Эти проприорецепторы действуют как защитный механизм, обеспечивающий безопасность действия силы сокращения и предохраняющий мышцы и сухожилия от травм. Имеются веские доказательства, что этот защитный механизм вступает в действие слишком рано, и что его можно отодвинуть путем выполнения различных тренировочных приемов.

Сила также определяется отношением между красными и белыми мышечными волокнами, задействованными в сокращении, о котором говорилось выше. Белые мышечные волокна видятся белыми при исследовании микроскопом из-за недостатка двух компонентов — миоглобина и капилляров. Миоглобин является красным пигментом в клетке, который отвечает за обеспечение достаточным количеством кислорода, с тем, чтобы митохондрия могла эффективно выполнять свою функцию. Митохондрии — мельчайшие органеллы, рассредоточенные по всей мышце, выполняют окислительную функцию клетки. Капилляры, конечно же, поставляют обогащенную кислородом кровь к клетке и через них удаляются продукты метаболического распада, происходящего во время упражнения. Так как в белых волокнах мало капилляров, то волокна обладают относительно низким уровнем выносливости — они не предназначены для эффективного усвоения кислорода и быстро устают. Таким образом, белые волокна мышц имеют еще одно название — волокна с низким уровнем окисления. Однако белые мышечные волокна обладают гораздо более высоким уровнем энзимного равновесия для производства сильного сокращения, нежели красные волокна. Они также обладают, более надежной и обширной нервной связью, что позволяет им совершать более частые «подергивания» в секунду. В то время как белые мышечные волокна обладают способностью непрерывно сжиматься и разжиматься 100 раз в секунду, красные волокна при максимальной стимуляции обычно совершают подобные подергивания меньше 20 раз в секунду. Чем больше мышца подергивается в секунду, тем сильнее сокращения. К. тому же имеются исследования, указывающие на то, что белые волокна обладают более высокой способностью увеличиваться в размере, чем красные. Это свойство ассоциируется с увеличением числа мышечных фибрилл внутри мышечного волокна.

Таким образом, мы затронули базовые моменты, касающиеся природы силы. Сила зависит: 1) от расположения мышечных волокон (то есть веретенообразного или перьевого); 2) числа моторных единиц, подвергающихся одновременной стимуляции; 3) присутствия должной концентрации энзимов в клетке; 4) относительного положения защитного барьера, определяемого чувствительностью проприорецепторов мышцы и сухожилия; 5) соотношения белых и красных мышечных волокон; 6) действия скелетно-мышечного рычага; и 7) координации действия синергистов и стабилизаторов.

Обладание относительно длинным силовым плечом в сравнении с плечом сопротивления, занятым в движении скелетно-мышечного рычага, относится к наследственным характеристикам. Обратите внимание, например, на иллюстрацию, приводимую здесь. Можно увидеть,

что чем ниже по предплечью закреплен бицепс, тем длиннее силовое плечо и тем мощнее будет сила, действующая на сопротивление на конце рычага. Этот пример можно перенести на совокупные телесные движения и на действие одиночного рычага, такого, как рука. При приседании, жиме и мертвой тяге относительная длина рычагов будет иметь важное значение в определении величины поднимаемого веса, а, следовательно, будет очень важным фактором в выборе правильной соревновательной техники трех движений. Подробнее об этом будет сказано в последующей главе.

Согласование действия малых синергистов («вспомогательных» мышц) и стабилизаторов (мышц, которые сокращаются статически, чтобы поддерживать конечность или часть тела в сильной позиции) с действием основного двигателя (наиболее важной в данном движении тела мышцы) также имеет очень большое значение при рассмотрении общей величины силы, которую может проявить атлет при воздействии на такой внешний объект, как штанга. Определение мышц — основных двигателей, синергистов и стабилизаторов является основой выбора упражнений для любого атлета. Выбор упражнений должен определяться путем внимательного анализа техники атлета, определения слабых мест и приложения нагрузки нужной величины.

Формы сокращений

Выделяют различные функциональные формы мышечных сокращений

• При изотоническом сокращении мышца укорачивается, однако ее внутреннее напряжение (тонус!) остается неизменным во всех фазах рабочего цикла. Типичным примером изотонического мышечного сокращения является динамическая мышечная работа сгибателей и разгибателей без существенных изменений внутримышечного напряжения, например подтягивание.

• При изометрическом сокращении мышечная длина не изменяется, а сила мышцы проявляется в повышении ее напряжения. Типичным примером изометрического сокращения является статическая мышечная активность при поднимании тяжестей (удерживание штанги).

• Чаще всего наблюдаются комбинированные варианты сокращения мышц. Например, комбинированное сокращение, при котором мышцы сначала сокращаются изометрически, а затем изотонически, как при поднятии тяжести, называют удерживающим сокращением .

• Установочным (изготовочным) называют сокращение, при котором, наоборот, после начального изотонического сокращения следует изометрическое. Примером является ротационное движение руки с рычагом - затягивание винта с помощью гаечного ключа или отвертки.

• Различные формы мышечных сокращений выделяют для их описания и систематизации. На самом деле в большинстве динамических спортивных движений происходит как укорочение мышцы, так и повышение напряжения (тонуса) мышц - ауксотонические сокращения .

Использованные здесь термины нетипичны для русской литературы по мышечной активности. В отечественной литературе принято выделять следующие типы сокращений.

• Концентрическое сокращение - вызывающее укорачивание мышцы и перемещение места прикрепления ее к кости, при этом движение конечности, обеспечиваемое сокращением данной мышцы, направлено против преодолеваемого сопротивления, например силы тяжести.
• Эксцентрическое сокращение - возникает при удлинении мышцы во время регулирования скорости движения, вызванного другой силой, или в ситуации, когда максимального усилия мышцы не хватает для преодоления противодействующей силы. В результате движение происходит в направлении воздействия внешней силы.
• Изометрическое сокращение - усилие, противодействующее внешней силе, при котором длина мышцы не изменяется и движения в суставе не происходит.
• Изокинетическое сокращение - сокращение мышцы с одинаковой скоростью.
• Баллистическое движение - быстрое движение, включающее: а) концентрическое движение мышц-агонистов в начале движения; б) инерционное движение во время минимальной активности; в) эксцентрическое сокращение для замедления движения.

Выделяют три режимы мышечного сокращения:

Изотонический;

Изометрический;

Смешанный (ауксометрический).

Изотонический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением длины мышечного волокна, без существенного изменения напряжения. Указанный режим мышечного сокращения наблюдается, например, при поднятии легких и средних по массе грузов.

Изометрический режим мышечного сокращения характеризуется преимущественным изменением мышечного напряжения, без существенного изменения длины. Примером может служить изменения состояния мышц при попытке человека сдвинуть с места предмет большой массы (например, при попытке сдвинуть с места стену в комнате).

Смешанный (ауксометрический) тип мышечного сокращения, наиболее реальный, наиболее часто встречающийся вариант. Содержит в себе компоненты первого и второго вариантов в разных соотношениях в зависимости от реальных условий окружающей среды.

Виды мышечного сокращения

Выделяют три виды мышечного сокращения:

Одиночное мышечное сокращение;

Тетаническое мышечное сокращение (тетанус);

Тоническое мышечное сокращение.

Кроме того, тетаническое мышечное сокращение делят на зубчатый и гладкий тетанус.

Одиночное мышечное сокращение возникает в условиях действия на мышцу пороговых или надпороговых электрических стимулов, межимпульсный интервал которых равен или больше длительности одиночного мышечного сокращения. В одиночном мышечном сокращении выделяют три временных отрезка: латентный период, фазу укорочения и фазу расслабления (см. рис. 3).

Рис. 3 Одиночное мышечное сокращение и его характеристики.

ЛП – латентный период, ФУ – фаза укорочения, ФР – фаза расслабле-ния

Тетаническое мышечное сокращение (тетанус) возникает в условиях действия на скелетную мышцу порогового или надпорогового электрического раздражителя, межимпульсный интервал которого мень- ше длительности одиночного мышечного сокращения. В зависимости от длительности межстимульных интервалов электрического раздражителя при его воздействии может возникнуть либо зубчатый, либо гладкий тетанус. Если межимпульсный интервал электрического раздражителя меньше длительности одиночного мышечного сокращения, но больше или равен сумме латентного периода и фазы укорочения, возникает зубчатый тетанус. Указанное условие выполняется при повышении частоты импульсного электрического раздражителя в определенном диапазоне.

Если же длительность межимпульсного интервала электрического раздражителя меньше суммы латентного периода и фазы укорочения возникает гладкий тетанус. При этом амплитуда гладкого тетануса больше амплитуды и одиночного мышечного сокращения и зубчатого тетанического сокращения. При дальнейшем уменьшении межимпульсного интервала электрического раздражителя, а следовательно при увеличении частоты, амплитуда тетанических сокращений возрастает (см. рис. 4).

Рис. 4 Зависимость формы и амплитуды тетанических сокращений от частоты раздражителя. – начало действия раздражителя, - оконча-ние действия разражителя.

Однако, указанная закономерность не носит абсолютного характера: при определенном значении частоты вместо ожидаемого повышения амплитуды гладкого тетатнуса отмечается феномен ее снижения (см. рис. 5). Указанный феномен был впервые обнаружен Российским ученым Н.Е.Введенским и был назван пессимумом. В основе пессимальных явлений по мнению Н.Е.Введенского лежит механизм торможения.

Рис. 5. Зависимость амплитуды гладкого тетануса от частоты раздражителя. Обозначения те же, что и на рисунке 5.

− В зависимости от условий , в которых про­исходит мышечное сокращение, различают два его основных типа - изотоническое и изо­метрическое . Сокращение мышцы, при ко­тором ее волокна укорачиваются, но напря­жение остается постоянным, называется изо­тоническим . Изометрическим является такое сокращение, при котором мышца укоро­титься не может, если оба ее конца закреп­лены неподвижно. В этом случае по мере раз­вития сократительного процесса напряже­ние возрастает, а длина мышечных волокон остается неизменной.

В натуральных двига­тельных актах сокращения мышц смешан­ные: даже поднимая постоянный груз, мыш­ца не только укорачивается, но и изменяет свое напряжение вследствие реальной на­грузки. Такое сокращение называется ауксотоническим.

− В зависимости от частоты стимуляции выделяют одиночные и тетанические со­кращения.

Одиночное сокращение (напряжение) возникает при действии на мышцу одиноч­ного электрического или нервного импульса. Волна возбуждения возникает в месте прило­жения электродов для прямого раздражения мышцы или в области нервно-мышечного соединения и отсюда распространяется вдоль всего мышечного волокна. В изотоническом режиме одиночное сокращение икроножной мышцы лягушки начинается через короткий скрытый (латентный) период - до 0,01 с, далее следуют фаза подъема (фаза укороче­ния) - 0,05 с и фаза спада (фаза расслабле­ния) - 0,05-0,06 с. Обычно мышца укорачи­вается на 5-10 % от исходной длины. Как известно, продолжительность волны возбуж­дения (ПД) мышечных волокон варьирует, составляя величину порядка 1-10 мс (с уче­том замедления фазы реполяризации в ее конце). Таким образом, длительность оди­ночного сокращения мышечного волокна, наступающего вслед за его возбуждением, во много раз превышает продолжительность ПД.

Мышечное волокно реагирует на раздра­жение по правилу «все или ничего», т.е. отве­чает на все надпороговые раздражения стан­дартным ПД и стандартным одиночным со­кращением. Однако сокращение целой мышцы при ее прямом раздражении находит­ся в большой зависимости от силы стимуля­ции. Это связано с различной возбудимостью мышечных волокон и разным расстоянием их от раздражающих электродов, что ведет к неодинаковому количеству активированных мышечных волокон. При пороговой силе стимула сокращение мышцы едва заметно, потому что в реакцию вовлекается лишь не­большое количество волокон. При увеличе­нии силы раздражения число возбужденных волокон растет, пока все волокна не окажут­ся сокращенными, и тогда достигается мак­симальное сокращение мышцы. Дальнейшее усиление стимулов прироста амплитуды со­кращения не вызывает.

В естественных условиях мышечные во­локна работают в режиме одиночных сокра­щений только при относительно низкой час­тоте импульсации мотонейронов, когда ин­тервалы между последовательными ПД мото­нейронов превышают длительность одиноч­ного сокращения иннервируемых ими мы­шечных волокон. Еще до прихода следующего импульса от мотонейронов мышечные во­локна успевают полностью расслабиться. Новое сокращение возникает после полного расслабления мышечных волокон. Такой режим работы обусловливает незначитель­ную утомляемость мышечных волокон. При этом ими развивается относительно неболь­шое напряжение.

Тетаническое сокращение - это дли­тельное слитное сокращение скелетных мышц. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений. При на­несении на мышечное волокно или целую мышцу двух быстро следующих друг за дру­гом раздражении возникающее сокращение будет иметь большую амплитуду. Сократи­тельные эффекты, вызванные первым и вто­рым раздражениями, как бы складываются, происходит суммация, или суперпозиция, со­кращений, поскольку нити актина и миозина дополнительно скользят друг относительно друга. При этом в сокращение могут вовле­каться ранее не сокращавшиеся мышечные волокна, если первый стимул вызвал у них подпороговую деполяризацию, а второй уве­личивает ее до критической величины. При получении суммации в одиночном волокне важно, чтобы второе раздражение наноси­лось после исчезновения ПД, т.е. после рефрактерного периода. Естественно, что супер­позиция сокращений наблюдается и при сти­муляции моторного нерва, когда интервал между раздражениями короче всей длитель­ности сократительного ответа, в результате чего и происходит слияние сокращений.

При сравнительно низких частотах насту­пает зубчатый тетанус , при большой часто­те - гладкий тетанус (рис. 13).

Рис. 13. Сокращения икроножной мышцы лягуш­ки при увеличении частоты раздражения седалищ­ного нерва. Суперпозиция волн сокращения и об­разование разных видов тетануса.

а - одиночное сокращение (Г = 1 Гц); б, в - зубчатый тетанус (Г= 15-20 Гц); г, д - гладкий тетанус и оптимум (Г = 25-60 Гц); е - пессимум - расслабление мышцы во время раздражения (Г= 120 Гц).

Их амплиту­да больше величины максимального одиноч­ного сокращения. Напряжение, развиваемое мышечными волокнами при гладком тетану­се, обычно в 2-4 раза больше, чем при оди­ночном сокращении. Режим тетанического сокращения мышечных волокон в отличие от режима одиночных сокращений быстрее вы­зывает их утомление и поэтому не может поддерживаться длительное время. Из-за укорочения или полного отсутствия фазы расслабления мышечные волокна не успева­ют восстановить энергетические ресурсы, из­расходованные в фазе укорочения. Сокраще­ние мышечных волокон при тетаническом режиме с энергетической точки зрения про­исходит «в долг».

До сих пор нет общепризнанной теории, объясняющей, почему напряжение, развиваемое при тетанусе, или супер­позиции сокращений, гораздо больше, чем при оди­ночном сокращении. Во время кратковременной активации мышцы вначале одиночного сокращения в поперечных мостиках между нитями актина и мио­зина возникает упругое напряжение. Однако недав­но было показано, что такой активации недостаточ­но для прикрепления всех мостиков. Когда она более длительная, обеспечиваемая ритмической сти­муляцией (например, при тетанусе), их прикрепляет­ся больше. Количество поперечных мостиков, свя­зывающих актиновые и миозиновые филаменты (а, следовательно, и развиваемая мышцей сила), согла­сно теории скользящих нитей, зависит от степени перекрывания толстых и тонких нитей, а значит, и от длины саркомера или мышцы.

Высвобождение Са 2+ при тетанусе . Если стимулы поступают с высокой частотой (не менее 20 Гц), уровень Са 2 + в интервалах между ними остается высоким, потому что кальциевый насос не успевает вернуть все ионы в продольную систему саркоплазматического ретикулума. В таких условиях отдельные сокращения почти пол­ностью сливаются. Это состояние устойчивого со­кращения, или тетанус, наблюдается в том случае, когда промежутки между стимулами (или потен­циалами действия в клеточной мембране) меньше примерно 1/3 длительности каждого из одиночных сокращений. Следовательно, частота стимуляции, необходимая для их слияния, тем ниже, чем больше их длительность; по этой причине она зависит от температуры. Минимальный промежуток времени между последовательными эффективными стиму­лами во время тетануса не может быть меньше рефрактерного периода, который приблизительно соответствует длительности потенциала действия.

Как выяснилось, амплитуда гладкого тета­нуса колеблется в широких пределах в зави- \ симости от частоты стимуляции нерва. При некоторой оптимальной (достаточно высокой) частоте стимуляции амплитуда гладкого тетануса становится наибольшей. Такой гладкий тетанус получил название оптимума . При дальнейшем повышении частоты стиму­ляции нерва развивается блок проведения возбуждения в нервно-мышечных синапсах, приводящий к расслаблению мышцы в ходе стимуляции нерва - пессимум Введенского. Частота стимуляции нерва, при которой на­блюдается пессимум, получила название пессимальной (см. рис. 6.4).

В эксперименте легко обнаруживается, что уменьшенная в ходе пессимальной рит­мической стимуляции нерва амплитуда мы­шечного сокращения моментально возраста­ет при возвращении частоты раздражения от пессимальной к оптимальной. В этом на­блюдении - хорошее доказательство того, что пессимальное расслабление мышцы не является следствием утомления, истощения энергоемких соединений, а является следст­вием особых соотношений, складывающих­ся на уровне пост- и пресинаптических структур нервно-мышечного синапса. Пес­симум Введенского можно получить и при прямом, но более частом раздражении мыш­цы (около 200 имп/с).

Контрактура . Контрактурой называется состояние обратимого местного устойчивого сокращения. Оно отличается от тетануса отсутствием распространяющегося потенциала действия. При этом может наблюдаться длительная локальная деполяризация мышечной мембраны, например при калиевой контрактуре, или же мембранный потенциал, близкий к уровню покоя, в частности при кофеиновой контрактуре. Кофеин при нефизиологически высоких (миллимолярных) концентрациях проникает в мышечные волокна и, не вызывая возбуждения мембраны, способствует высвобождению Са 2+ из саркоплазматического ретикулума; в результате развивается контрактура. При калиевой контрактуре степень стойкой деполяризации и сократительного напряжения волокна зависит от концентрации К + в наружном растворе.

Типы мышечных сокращений. По способу укорочения мышц различают три типа мышечных сокращений:

1) изотоническое , при котором волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке, в реальных движениях проявляется редко (так как мышцы укорачиваясь вместе с тем меняют своё напряжение);

2) изометрическое – это тип активации, при котором мышца развивает напряжение без изменения своей длины . На нём построена так называемая статическая работа двигательного аппарата человека. Например, в режиме изометрического сокращения работают мышцы человека, который подтянулся на перекладине и удерживает своё тело в этом положении;

3) ауксотоническое или анизотоническое – это режим, при котором мышца развивает напряжение и укорачивается . Именно этот тип мышечных сокращений обеспечивает выполнение двигательных действий человека.

У анизотонического сокращения две разновидности сокращения мышцы: в преодолевающем и уступающем режимах.

В преодолевающем режиме мышца укорачивается в результате сокращения (например, икроножная мышца бегуна укорачивается в фазе отталкивания).

В уступающем режиме мышца растягивается внешней силой (например, икроножная мышца спринтера при взаимодействии ноги с опорой в фазе амортизации).

На рисунке 1 изображена динамика работы мышцы в преодолевающем и уступающем режимах.

Правая часть кривой отображает закономерности преодолевающей работы, при которой возрастание скорости сокращения мышцы вызывает уменьшение силы тяги.

В уступающем режиме наблюдается обратная картина: увеличение скорости растяжения мышцы сопровождается увеличением силы тяги (что является причиной многочисленных травм у спортсменов, например, разрыв ахиллова).

При скорости, равной нулю, мышцы работают в изометрическом режиме.

Для движения звена в суставе под действием мышечных сил важны не сами силы, а создаваемые ими моменты сил , поскольку движение звена – это ни что иное, как вращение относительно оси, проходящей через сустав. Поэтому разновидности работы мышц можно выразить в терминах моментов сил: если отношение момента внутренних сил к моменту внешних рано единице, режим сокращения будет изометрическим, если больше единицы – преодолевающим, если меньше единицы – уступающим. Поддержку сустава можно обеспечить спортивным тейпом .

Групповое взаимодействие мышц. Существует два вида группового взаимодействия мышц: синергизм и антагонизм.

Мышцы-синергисты перемещают звенья тела в одном направлении. Например, в сгибании руки в локтевом суставе участвуют двуглавая мышца плеча, плечевая и плечелучевая мышцы. В результате синергического взаимодействия мышц увеличивается результирующая сила действия.

Мышцы-антагонисты имеют разнонаправленное действие: если одна из них выполняет преодолевающую работу, то другая – уступающую. Мышцы обеспечивают возвратно-вращательные движения звеньев тела, поскольку каждая из них работает только на сокращение; высокую точность двигательных действий, так как звено необходимо не только привести в движение, но и затормозить в нужный момент. Антагонисты состоят из пары: агонист (сгибатель) – антагонист (разгибатель).

Мощность и эффективность мышечного сокращения. По мере увеличения скорости мышечного сокращения сила тяги мышцы, функционирующей в преодолевающем режиме, снижается по гиперболическому закону (см. рис. 1). Известно, что механическая мощность равна произведению силы на скорость (N = F V). Существует сила и скорость, при которых мощность мышечного сокращения наибольшая; этот режим возникает, когда и сила, и скорость составляют примерно 30 % от максимально возможных величин.

Накопление энергии упругой деформации в растянутых мышцах и сухожилиях. Когда сокращению мышц предшествует фаза растяжения, производимые силы, мощность и работа достигают больших величин по сравнению с сокращением без предварительного растяжения. После растяжения скорость сокращения увеличивается за счёт скорости восстановления упругих компонентов мышцы.

Растяжение мышечно-сухожильной системы позволяет также накапливать и использовать энергию упругой деформации. Было подсчитано, что ахиллово сухожилие растягивается на 18 мм во время бега со средней скоростью , при этом накапливается энергия в 42 Дж. Нелинейная зависимость между величиной растяжения и накапливаемой энергией показывает, что при больших растяжениях накапливается больше энергии, чем при малых. Эластичное растяжение внесёт значительный вклад в мышечную деятельность, только если за активным мышечным растяжением немедленно последует преодолевающий режим сокращения мышцы. Более высокая результативность прыжка с подседом по отношению к прыжку из статической позы показывает преимущество предварительного растяжения мышц.